Зародыш
I
Зародыш (embryo; синоним эмбрион)
организм на ранних стадиях развития, образовавшийся из оплодотворенной яйцеклетки. В акушерстве и гинекологии З. называют организм в течение первых 8 нед. развития. Внутриутробное развитие с 9-й по 38—39 неделю называется плодным, или фетальным, периодом, а сам организм — плодом. Рост плода в различные периоды бывает неравномерным, что отражается на пропорциях частей тела.
Различают 5 периодов развития З. животных и человека.
Первый период одноклеточного З., или зиготы, продолжается с момента оплодотворения до начала дробления яйца (до одних сут). В цитоплазме зиготы перемещаются различные органеллы (митохондрии и др.) и включения, определяется плоскость билатеральной симметрии.
Второй период — период дробления длится с момента разделения зиготы на две дочерние клетки до формирования однослойного многоклеточного З., или бластулы. Процесс дробления протекает во время продвижения З. по маточной трубе и продолжается в матке. Клетки, составляющие З. в этот период, называются бластомерами. Они округлой формы, сравнительно крупные, малодифференцированные, обладают значительной потенциальной способностью к развитию (рис., а). Период дробления заканчивается превращением З. из одноклеточного в многоклеточный (морулу) — округлый комплекс из 8—12 клеток. После попадания морулы в матку процесс дробления значительно ускоряется, зигота полностью разделяется на бластомеры, дающие начало клеткам и тканям З. и провизорным (временным, внезародышевым) органам. Бластула (у человека дискобластула) образуется к концу периода дробления — к 6-м суткам внутриутробного развития. В ходе дробления в конце 1-й недели З. дифференцируется на эмбриобласт (внутреннюю клеточную массу) и трофобласт (наружную клеточную массу; рис., б). Трофобласт обеспечивает питание З., его имплантацию, выполняет другие функции. Центральные более крупные и темные бластомеры образуют эмбриобласт, из которого развивается тело З. Зародышевый диск, или щиток, распластан над полостью, содержащей белковую жидкость. Стенки полости, к которой прикреплен зародышевый щиток, образованы клетками трофобласта. В начале 2-й недели З. погружается в толщу слизистой оболочки матки (имплантируется), из нее в З. поступают питательные вещества, образующиеся под воздействием протеолитических ферментов, вырабатываемых трофобластом. Трофобласт, зародышевый щиток и полость с жидкостью образуют зародышевый пузырь, или бластоцисту.
Третий период — период гаструляции. Однослойный З. (бластула) превращается в двуслойный — гаструлу, состоящую из двух зародышевых листков: наружного — первичной эктодермы, или эпибласта, и внутреннего — первичной энтодермы, или гипобласта (рис., в). В 1-й фазе гаструляции у высших позвоночных и человека формируется двуслойный зародышевый диск в результате расщепления его на наружный и внутренний листки. На 2-й неделе образуются последовательно амниотический (эктодермальный) и желточный (энтодермальный) пузыри (рис., г). Во 2-й фазе гаструляции появляется третий зародышевый листок — средний, или мезодерма, таким образом З. становится трехслойным. Клетки будущей мезодермы первоначально скапливаются в заднем отделе наружного слоя бластодиска в виде утолщенного тяжа — первичной полоски и первичного узелка (узелок Гензена), затем погружаются в промежуток между эктодермой и энтодермой. Первичная полоска появляется на 15-е сутки. У человека и человекообразных обезьян задолго до этого образуется внезародышевая мезенхима. Периферический слой ее клеток, прилежащий к трофобласту, формирует соединительнотканную основу хориона — наружной ворсинчатой оболочки плода, в ворсинки трофобласта врастают сосуды (рис., д). Благодаря контакту хориона со слизистой оболочкой матки обеспечивается обмен веществ между организмом матери и плода.
Четвертый период характеризуется обособлением основных зачатков органов и тканей. Из эктодермы обособляются нервная трубка и кожная эктодерма. Из нервной трубки размашется нервная система, из кожной эктодермы — эпителий (эпидермис) кожи. Из мезодермы дорсально обособляются сегментированные участки (сомиты), вентрально — боковые пластинки (спланхнотомы), а в промежуточной части — сегментарные ножки (нефротомы). Боковые пластинки у З. позвоночных, оставаясь несегментированными, расщепляются на наружный (париетальный) и внутренний (висцеральный) листки с щелевидной вторичной полостью (целомом). У высших позвоночных целом туловища (эндоцелом) продолжается в так называемый внезародышевый целом (экзоцелом), находящийся между париетальным и висцеральным листками провизорных органов. Сомиты делятся на дорсолатеральный участок — дерматом, средний — миотом и медиовентральный — склеротом. Дерматомы и склеротомы, разрыхляясь. образуют зачаток соединительной ткани и скелета — мезенхиму, состоящую из отростчатых и частично амебовидно-подвижных клеток и межклеточной жидкости. Дерматомная мезенхима дает начало соединительнотканной основе кожи, склеротомная — хрящевой и костной ткани. Часть клеток мезенхимы, образующая впоследствии соединительную и неисчерченную (гладкую) мышечную ткани, кровь и сосуды, выселяется из спланхнотомов. Из миотомов формируются скелетные мышцы, из нефротомов — эпителиальные канальцы почек, из спланхнотомов развиваются целомический эпителий, миокард, корковое вещество надпочечников, эпителии половых желез (яичников, яичек).
В этот период еще отсутствует тканевая дифференцировка (за исключением провизорных органов). Зачатки органов состоят из малодифференцированных (эмбриональных) клеток. Затем З. обособляется от желточного мешка и других внезародышевых образований. Центральные (зародышевые) части энтодермы и висцеральной мезодермы прогибаются в форме желобка, который замыкается в кишечную трубку, соединенную с желточным мешком посредством желточного протока (рис., е). Передний и задний концы кишечной трубки вначале замкнуты, на 4—6-й неделе формируется ротовое и клоакальное отверстия. По бокам головы З. образуется 4—5 парных углублений (зачатки жаберных щелей), навстречу им из передней кишки растут выпячивания — жаберные карманы, из которых у человека развиваются среднее ухо, вилочковая и околощитовидные железы, а из вентрального выпячивания передней (глоточной) кишки — щитовидная железа,
Пятый период — органогенез и гистогенез. Из клеточного материала эмбриональных зачатков формируются органы и дифференцируются ткани. К концу 8-й недели у человека завершается зародышевый период, все основные закладки органов и тканей сформированы. С 9-й недели начинается плодный период внутриутробной жизни, в который дифференцировка тканей заканчивается.
Провизорные органы (рис., ж) существуют и функционируют только в период внутриутробного развития. Они играют важную роль в развитии З. Желточный мешок у З. человека, функционируя на ранних стадиях развития, участвует в питании З. и выполняет кроветворную функцию. Кровеносные сосуды аллантоиса — пальцевидного выроста задней кишки тесно связаны с хорионом. Амнион (водная оболочка), образуя вокруг З. замкнутый мешок, заполненный жидкостью (околоплодными водами), защищает З. от вредных воздействий и создает благоприятные условия для его развития.
Обмен веществ у З. значительно интенсивнее, чем в дифференцированном организме. Высока чувствительность З. к разнообразным повреждающим воздействиям, особенно в так называемые критические периоды развития, когда происходят ответственные процессы морфогенеза — в периоды имплантации и формирования плаценты. Они приходятся на конец 1-й и начало 2-й недели и на 3—6-ю недели. Однако каждый эмбриональный зачаток и развивающийся из него орган вследствие асинхронности дифференцировки имеют свои критические периоды чувствительности, когда действие различных факторов избирательно нарушает органогенез (см. Антенатальная патология, Пороки развития).
См. также Плацента, Плод.
Библиогр.: Кнорре А.Г. Краткий очерк эмбриологии человека, Л., 1967; Пэттен Б.М. Эмбриология человека, пер. с англ., М., 1959; Токин Б.П. Общая эмбриология, М., 1977.
Схематическое изображение зародыша человека на отдельных стадиях развития: а, б — второй период дробления; в,г,д — третий период (гаструляции); е — четвертый период; ж — пятый период. 1 — крупные бластомеры; 2 — мелкие бластомеры; 3 — трофобласт; 4 — эктобласт; 5 — энтобласт; 6 — выселяющиеся мезенхимные клетки; 7 — амниотический пузырек; 8 — желточный пузырек; 9 — зародышевый диск; 10 — амниотическая ножка; 11 —эктодерма; 12 — энтодерма; 13 — амнион; 14 — желточный пузырь; 15 — хорион; 16 — ворсинки хориона; 17 — желточный проток; 18 — аллантоис; 19 — зародыш; 20 — пупочный канатик; 21 — полость амниона.
II
Зародыш (embryo; син. эмбрион)
1) в эмбриологии — развивающийся организм многоклеточного животного в период до рождения (у яйцекладущих — до вылупления из яйцевых оболочек);
2) в акушерстве — организм человека на протяжении первых 8 недель внутриутробного развития.