Зародыш

Заро́дыш

1) у животных и человека З., или эмбрион, — организм в раннем периоде развития — от оплодотворённого яйца (зиготы (См. Зигота)) до появления способности к самостоятельному питанию и активному передвижению. Развитие З. происходит, как правило, в яйцевых оболочках или специальных органах материнского организма. См. Зародышевое развитие, Зародышевые оболочки.

2) У растений З., или эмбрио, — зачаток новой особи, развивающийся из зиготы, которая возникает в результате оплодотворения яйцеклетки зародышевого мешка (См. Зародышевый мешок) или из клеток нуцеллуса или интегумента (в случае Апомиксиса). Наиболее простой тип эмбрионального развития у зелёных водорослей, например у спирогиры, зигота которой не образует спорофитной нити, а сразу приступает к Мейозу. У бурых водорослей, например у фукуса, зигота прикрепляется к субстрату, делится, после чего образует эмбриональное тело с точкой роста Таллома (Рис.1). У мохообразных З. прорастает на материнском организме — Гаметофите, за счёт которого он питается, затем образует спорогенную ткань, где формируются споры (Рис.2). Такой тип З. не встречается среди др. групп высших растений. У древнейших высших растений — псилотовых — развитие З. протекает в ткани гаметофита, где происходит ряд последовательных делений зиготы. Из клеток нижней части формируется ножка, внедряющаяся в ткань гаметофита, в верхней — закладывается точка роста побега с двумя меристематическими бугорками (см. Меристема). З. здесь — поляризованная структура, один конец которой образует наземный побег, другой — корневище (Рис.3). У плауновидных З. имеет два симметричных бугорка будущих зародышевых листочков, между которыми находится точка роста в виде верхушечной клетки (Рис.4). Развитие З. у хвощей характеризуется правильным планом сегментации в виде 4 зон, дающих начало побегу, корню, первому листу и ножке (Рис.5). У папоротниковидных в первых 4 клетках, возникших в результате двух первых делении зиготы, определено место закладки верхушки побега, первого листа, корня и ножки (Рис.6). У голосеменных начальный цикл развития З. характеризуется свободноядерной, или ценоцитной, стадией (у саговников, например, свободных ядер 1024), которая сменяется образованием клеток; затем в формирующемся З. происходит закладка точек роста побега, корня и семядольных бугорков (у некоторых видов сосны — до 18) (Рис.7). У большинства покрытосеменных зигота делится на две клетки: апикальную, дающую начало собственно З., п базальную — подвеску, или суспензору.

В Эмбриогенезе различают 2 фазы развития: предзародышевую (от зиготы до образования эмбриодермы) и зародышевую (закладка основных структур: точки роста побега, семядоли, гипокотиля и центрального зародышевого корешка). На основе первых этапов деления предзародыша были созданы классификации эмбриональных типов, используемые систематиками при решении вопросов эволюции и филогении растений. Предзародышевая стадия развития двудольных и однодольных одинакова. На более поздних стадиях у однодольных апикальная зона проэмбрио даёт начало только 1 семядольному бугорку; у двудольных таких бугорков может возникнуть 2, а у некоторых видов 3 и даже больше, что приводит к образованию многосемядольности. У покрытосеменных растений развитие З., в отличие от голосеменных, сопровождается образованием клеточных перегородок (Рис.8,9). Лишь у пионов обнаружен новый тип эмбриогенеза, при котором в зиготе вначале возникают свободные ядра, а затем такая многоядерная структура становится клеточной и на её периферии возникают проэмбриональные бугорки; из них в собственно З. развивается только один. По наличию или отсутствию у З. покрытосеменных зелёного пигмента — хлорофилла — они делятся на 2 группы: хлороэмбриофиты (бобовые, крестоцветные и др.) илейкоэмбриофиты (лютиковые, злаковые и др.). В процессе эволюции среди некоторых групп покрытосеменных, например у растений паразитов (заразиховые) и сапрофитов (орхидные), наблюдается -редукция З. Источником питания З. служит Эндосперм, который у одних видов (бобовые) поглощается целиком растущим З., у др. (злаки) — сохраняется. Иногда З. в семени окружен не только эндоспермом, но и др. запасной тканью — периспермом, развивающимся из клеток нуцеллуса (свёкла, чёрный перец и др.).

Лит.: Баранов П. А., История эмбриологии растений в связи с развитием представлений о зарождении организмов, М.— Л., 1955; Яковлев М. С., Эмбриогенез и его значение для филогении растений, М. — Л., 1960; Поддубная-Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Тахтаджян А. Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М. — Л., 1964.

М. С. Яковлев.

Рис.1. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У бурой водоросли фукус (а — г).

Рис.2. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У мохообразных (Conocephalum conicum): a — зигота, б — первое деление зиготы горизонтальной перегородкой, в — образование поперечных перегородок, г — апикальный и базальный концы зародыша, дифференциация археспориальной ткани, д — зрелый зародыш, ставший спорогонием.

Рис.3. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У псилотовых (Tmesipteris tannensis): а — первое деление зиготы, б и в — проэмбрио, г — закладка апикальных клеток, д — начало образования дихотомически разветвленного зародыша.

Рис.4. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У плауновидных (Selaginella martensii): а, б, в — закладка апикальной точки роста (заштриховано), г — зрелый зародыш с прокамбиальным тяжом, точкой роста побега и листовыми зачатками, д — зародыш в ткани гаметофита.

Рис.5. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У хвощей (Equisetum debileu Е. arwense): а и б — начальные фазы эмбриогенеза, в — более поздняя фаза, в апикальной части видна верхушечная клетка стебля.

Рис.6. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У папоротника (Onoklea sp.): зрелый зародыш, хорошо развит первый лист (а) и корешок (б), закладывается второй лист (в), виден прокамбиальный тяж (г), дающий начало сосудистой системе, справа ножка (д), через которую в зародыш поступают питательные вещества из ткани гаметофита, или заростка.

Рис.7. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У голосеменных (Ginkgo biloba): а — проэмбрио в свободноядерной фазе, б — клеткообразование, в — проэмбрио, начало дифференциации клеток апикальной зоны, г — появление семядольных бугорков и точки роста, д — зрелый, хорошо дифференцированный зародыш.

Рис.8. Зародыш растений: 1 — зародыш (а) в семени кедровой сосны; 2—8 — различные стадии развития зародыша у некоторых видов табака: 2 — оплодотворённые яйцеклетка и центральная клетка зародышевого мешка, 3 — двухклеточный предзародыш, 4 — четырёхклеточный предзародыш, 5—6 — многоклеточные предзародыши с подвесками и эндоспермом.

Рис.9.: Зародыш растений: 7 — начало дифференциации зародыша (закладываются бугорки семядолей), 8 — дифференцированный зародыш, окруженный эндоспермом; у зародыша имеются две семядоли, зачатки стебля и корня, точки роста стебля и корня, корневой чехлик; 9—10 — продольный разрез через семя и зародыш овса Avena sativa; зародыш дифференцирован и имеет: а — одну семядолю (щиток), б — влагалище (колеоптиле), в — первые листочки (перышко), г — точку роста стебля, д — зачатки стебля и е — корня, ж — корневой чехлик, з — колеоризу, и — эпибласт; 11 — семя с недифференцированным зародышем у орхидеи Lycaste skinneri; 12 — зародыш с двумя складчатыми семядолями у хлопчатника Gossypium herbaceum.