Гаструляция

Гаструля́ция

Процесс в раннем зародышевом развитии многоклеточных животных, приводящий к образованию зародыша с двухслойной, а у большинства животных затем и трёхслойной стенкой тела. При Г. происходят сложные перемещения клеточного материала, в результате которых часть его попадает внутрь ранее однослойного зародыша (см. Бластула) и выстилает его стенку, которая благодаря этому становится двухслойной (см. Гаструла).

Различают 4 основных способа Г. Инвагинация, или впячивание (рис. 1), когда часть стенки однослойного зародыша постепенно вворачивается внутрь и образует внутренний листок. Эпиболия, или обрастание (рис. 2), когда относительно крупные, богатые желтком клетки обрастают мелкими и оказываются внутри, образуя внутренний листок. Иммиграция, или вселение (рис. 3) отдельных клеток внутрь зародыша и размещение их под поверхностным слоем; иммиграция может быть униполярной (вселение из одного места) и мультиполярной (из разных мест). Деламинация (рис. 3), или разделение клеток параллельно поверхности, благодаря чему однослойная стенка зародыша превращается в двухслойную. Путём деламинации и иммиграции Г. осуществляется главным образом у кишечнополостных. У большинства же животных имеет место комбинация разных способов Г., преимущественно инвагинации и эпиболии, а также иммиграции. Чем больше яйцо содержит желтка, тем относительно дольше продолжается процесс эпиболии.

У иглокожих, оболочников, бесчерепных и низших позвоночных (круглоротых, рыб и земноводных) Г. имеет следующие общие черты: материал, активно вворачивающийся в процессе Г., образует крышу первичной кишки, или спинную часть внутреннего листка, и в дальнейшем, отделившись от остальной его части, образует средний зародышевый листок — мезодерму. Более пассивный материал образует дно первичной кишки. Постепенно клетки дна подрастают под материал крыши первичной кишки и, соединяясь вместе, замыкают полость дефинитивной кишки. Т. о., зародыш из двухслойного превращается в трёхслойный (т. н. энтероцельный способ образования мезодермы). У высших позвоночных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) энтодерма образуется раньше и не включает в себя материала будущего среднего листка. Последний вычленяется из наружного листка и располагается между эктодермой и энтодермой. У первичноротых (черви, моллюски, членистоногие) мезодерма образуется за счёт размножения нескольких отдельных клеток — телобластов (т. н. телобластический способ образования мезодермы), производные которых располагаются между экто- и энтодермой. Способы Г., в том числе и образования мезодермы, чрезвычайно варьируют и часто очень сложны.

Т. А. Детлаф.

Рис. 1. Инвагинация (схема): А — стадия бластулы; Б — промежуточная стадия; В — стадия гаструлы; 1 — стенка зародыша; 2 — бластоцель; 3 — эктодерма; 4 — энтодерма; 5 — начало впячивания; 6 — гастроцель; 7 — бластопор.

Рис. 2. Эпиболия (схема): 1 — микромеры; 2 — макромеры; 3 — бластоцель; 4 — эктодерма; 5 — энтодерма; 6 — бластопор.

Рис. 3. Иммиграция — А и деламинация — Б (схема): 1 — эктодерма; 2 — энтодермальные клетки; 3 — энтодерма; 4 — бластоцель; 5 — гастроцель.