гаструляция

Процесс обособления двух первичных зародышевых листков (наружного — эктодермы и внутреннего — энтодермы) у зародышей всех многоклеточных животных. Период Г. следует за периодом дробления, его заключительной фазой — бластуляцией, а зародыш в этот период наз. гаструлой. В процессе Г. (иногда позже) у всех животных, кроме двухслойных (губки и кишечнополостные), начинает обособляться третий зародышевой листок — мезодерма, располагающийся между экто- и энтодермой и наз. вторичным, средним. В процессе Г. зародышевые листки занимают положение, соответствующее плану строения взрослого организма, а у животных с регуляционным типом развития (см. регуляции) осуществляется взаимодействие между частями зародыша, необходимое для детерминации зачатка ЦНС. Почти у всех животных Г. осуществляется посредством интенсивных морфогенетических движений. В зависимости от типа бластулы и от того, какое из морфогенетич. движений преобладает (в ряде случаев — единственное), различают след. осн. способы образования двухслойного зародыша, или способы Г.; инвагинация — впячивание части стенки бластулы (бластодермы) внутрь зародыша, приводящее к образованию гаструлы с полостью — гастроцелем, сообщающимся с наруж. средой отверстием — бластопором (см. рис., м); вариант инвагинации — изгибание пластинки плакулы (о); иммиграция — выселение в бластоцель отдельных клеток бластодермы из одного места (униполярная иммиграция — л) или из разных (мультиполярная иммиграция — к), гастроцель при этом не образуется; эпиболия — обрастание крупных неподвижных клеток вегетативного полушария зародыша более мелкими клетками его анимальной области (;*); деламинация, или расслоение,— энтодерма образуется либо путём деления клеток параллельно поверхности (редкая форма Г.— и), либо путём дифференцировки первоначально однородных клеток морулы (без их деления) на экто- и энтодерму в зависимости от положения клеток — на поверхности или в глубине зародыша (з). Обычно Г. осуществляется сочетанием разных способов Г. Мезодерма образуется либо независимо от первичных зародышевых листков, либо первоначально входит в состав одного из них и вычленяется позже. У всех беспозвоночных животных, кроме иглокожих, она образуется из двух или нескольких исходных клеток — телобластов (телобластич. способ образования мезодермы). У иглокожих и всех хордовых, кроме высших позвоночных, мезодерма вычленяется из первичной энтодермы (энтероцельный способ). У ланцетника мезодерма вычленяется из крыши гастроцеля в виде двух карманоподобных выступов, между к-рыми находится материал хорды, У земноводных материал мезодермы и хорды занимает спинную часть первичного кишечника или крышу гастроцеля, дно к-рого образовано энтодермальными клетками; в процессе Г. клетки энтодермы начинают подрастать под крышу гастроцеля, а клетки мезодермы врастать между эктодермой и энтодермой; окончат, обособление мезодермы от энтодермы происходит позже, в период нейруляции. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в процессе Г. мезодерма мигрирует через первичную полоску из эпибласта (первичной эктодермы). Клетки будущей хорды инвагинируют в области гензеновского узелка.

↑ Типы бластул (а — ж) и связанные с ними типы гаструляции (з — о): а — равномерная моруда; б — равномерная стерробластула; в — равномерная целобластула; г — неравномерная целобластула; д — неравномерная стерробластула; е — дискобластула; ж — плакула; з — морульная деламинация; и — клеточная деламинация; к — мультиполярная иммиграция; л — униполярная иммиграция; м — инвагинация; н — эииболия; о — изгибание плакулы. Энтодерма отмечена пунктиром.