зародышевое развитие

Эмбриональное развитие, эмбриогенез, развитие животного организма, происходящее внутри яйцевых оболочек вне материнского организма или внутри него в зародышевых оболочках. З. р. следует за предзародышевым развитием (оогенез, сперматогенез) и предшествует послезародышевому (постэмбриональному) развитию. Выход из оболочек или рождение у разных групп животных происходит на разл. стадиях развития. Так, у иглокожих и нек-рых земноводных зародыши выходят из оболочек очень рано, превращаясь в личинок; осн. процессы их развития проходят в послезародышевый период. У животных с разной биологией размножения (кол-во яиц, тип осеменения, продолжительность З. р., источники питания зародыша, степень заботы о потомстве) строение яйца и характер З. р. значительно различаются (рис. 1 и 2). Зародыши разных групп животных имеют большее сходство между собой, чем взрослые организмы, т. к. эволюц. изменения больше затрагивают поздние стадии развития. Т. о., ход З. р. до нек-рой степени отражает процесс эволюции (см. биогенетический закон). Однако это сходство относительно, т. к. уже с самых ранних стадий развития зародыши приспособлены к специфической для каждого вида окружающей среде.

В ходе З. р. из одной внешне недифференцированной клетки (зиготы) в результате упорядоченной последовательности изменений образуется многоклеточный организм, способный к самостоят, существованию. З. р. начинается с момента оплодотворения (при партеногенезе — активации яйца) и складывается из делений дробления, гаструляции, органогенеза и становления функций тканей и органов. В процессе дробления происходит равнонаследственное деление ядер, но неравное распределение питоплазмы, к-рая несколько различна в разных частях яйца (ооплазматич. сегрегация); эти первичные различия в цитоплазматич. окружении ядер определяют начальные этапы дифференцировки зародыша. Во время гаструляции путём морфогенетич. движений происходит обособление зародышевых листков и складывается общий план строения организма, сходный даже у отдалённых групп животных. В период органогенеза в зародышевых листках вычленяются зачатки тканей и систем органов, крупные зачатки дифференцируются на более мелкие и специализированные.

З. р. в целом определяется наследств, аппаратом клеток. Отдельные гены кодируют строение белков, к-рые, в свою очередь, определяют возникновение всех признаков организма и тем самым весь процесс З. р. Клетки зародыша получают при делении полный набор генов, но в каждой ткани функционирует только часть из них, определяющая синтез специфических для данной ткани белков. Функция генов осуществляется ещё в предзародышевом развитии, она определяет возникновение структур яйца, а также синтез белка на ранних стадиях З. р. Роль мн. генов и белков в дифференцировке зародыша известна, так, напр., гемоглобин синтезируется в дифференцирующихся эритроцитах, а миозин — в мышечных клетках, тубулин и актин в клетках входят в состав микротрубочек и микрофиламентов, к-рые, в свою очередь, влияют на форму клеток, их движения и поведение в З. р. Механизмы, определяющие включение и выключение генов в развитии, полностью ещё неизвестны. Неизвестно также, как функция определ. генов и синтез соотв. белков приводят к формированию сложных морфологич. структур или таких признаков, как наследуемые формы поведения.

↑ Рис. 1. Зародышевое развитие лягушки: 1 — оплодотворённое яйцо, видны отличающиеся по окраске зоны цитоплазмы: 2— 5 — деления дробления яйца на бластомеры: стадии двух (2), восьми (3) бластомеров. крупноклеточной (4) и мелкоклеточной (5) бластулы; 6—8 — гаструлы: ранняя (6). средняя (7) и поздняя (8); сг — спинная губа бластопора — индуктор нервной системы, жп — желточная пробка — часть энтодермы, ещё оставшаяся снаружи: 9—10 — стадия нейрулы, вид сзади (9) и сбоку (10); нп — нервная пластинка — зачаток головного и спинного мозга; 11 — зародыш на стадии образования основных систем органоз: будущие жабры (ж), глаз (г), рот (р); 12 — более поздняя стадия развития, различимы зачатки глаза (г), носа (н), жабр (ж), почки (п), мышц спины (м); 13 — подвижная личинка — головастик; у основания хвоста — зачатки задних конечностей.

↑ Рис. 2. Зародышевое развитие курицы: 1 — разрез куриного яйца; в верхней (анимальнон) области собственно яйцеклетки имеется диск свободной от желтка цитоплазмы (дц), в котором начинается развитие зародыша; жг — слои желточных гранул; жо — желточная оболочка; бо — белковая оболочка; по — подскорлуповая оболочка; с — скорлуповая оболочка; х — холаза; 2—4 — зародышевый диск (вид сверху) на последовательных стадиях делений дробления; 5 — зародышевый диск после 16 часов инкубации; гаструляция, видна первичная полоска (пп), в передней части которой — гензеновский узелок (гу) — зачаток хорды; 6 — после 21 часа инкубации; нейруляция, виден зачаток нервной системы — нервный желобок, окружённый нервными валиками (н), в тёмной области {то) образуются клетки крови и кровеносные сосуды; 7 — зародыш после 33 часов инкубации; на переднем конце нервной трубки расширения — глазные пузыри (гп) и пузыри головного мозга (гм), образовались пульсирующий зачаток сердца — сердечная трубка (cm) и кровеносные сосуды (кс), вдоль зачатка спинного мозга располагаются сомиты (с); 8 — зародыш после 48 часов инкубации, видны зачатки глаза (г) и уха (у), хорошо развиты сердце (ср) и сосуды, много сомитов; 9 — общий вид яйца без скорлупы и белковой оболочки на 6-й день инкубации; виден зародыш (з), лежащий в амниотической полости и окружённый амниотической оболочкой (ао), почти весь желток окружён стенкой желточного мешка (жм) с сетью кровеносных сосудов (кс), от зародыша отходит пузыревидный вырост — аллантоис (а); 10 — зародыш на 10-й день инкубации.