тип кишечнополостные (coelenterata)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Кишечнополостные — самые низко организованные из числа настоящих многоклеточных животных. Тело кишечнополостных состоит из двух слоев клеток — эктодермы и энтодермы, между которыми имеется более или менее развитый неклеточный слой, называемый мезоглеей. Свое название эти животные получили в связи с тем, что у них имеется всего одна полость, называемая кишечной или г астральной полостью. Все кишечнополостные — водные, за исключением немногих видов, морские организмы. Их тело построено по типу радиально-осевой симметрии.

Несмотря на простоту организации, внешне кишечнополостные очень разнообразны. Это зависит от двух причин. Первая причина заключается в способности кишечнополостных образовывать колонии. Как правило, отдельная особь колонии очень невелика, и потому в первую очередь внимание невольно обращается на всю колонию в целом. Одни колонии имеют вид кустиков или маленьких деревьев. Другие похожи на ершик, третьи напоминают фантастические птичьи перья. Кроме таких нежных гибких колоний, есть колонии массивные с мощным известковым скелетом. Они имеют то форму шара, то кубка, то гриба, то колючей елочки. Наконец, встречаются нежные плавающие колонии.

Вторая причина разнообразия внешнего вида кишечнополостных зависит от того, что у этого типа животных отдельная особь имеет форму либо полипа, либо медузы. Тело полипа обычно цилиндрическое, на верхнем его конце расположен рот, окруженный щупальцами. Полипы — малоподвижные или даже прикрепленные животные, часто они образуют колонии. Медузы — одиночные плавающие, подвижные организмы. Их тело имеет форму зонтика со щупальцами по краям. Плавают медузы ртом вниз.

Наличие у кишечнополостных двух форм, двух состояний — полипоидного и медузоидного, способность этих животных образовывать колонии разнообразной формы, а также присущая им яркая окраска делают кишечнополостных очень многообразной по формам группой животных, несмотря на то что их внутреннее строение имеет единый, общий план и устроены они довольно просто.

В настоящее время известно около 9 тыс. видов, относящихся к этому типу. Самые маленькие из них (например, полипы на колониях гидроидов) едва достигают 1 мм, наиболее крупные, такие, как медуза цианея (Cyanea arctica), имеют зонтик до 2 м в диаметре, а щупальца этой медузы растягиваются на 30 м.

Кишечнополостные — самые древние из настоящих многоклеточных животных. За время длительной истории развития этого типа его представители сумели очень хорошо приспособиться к самым разнообразным условиям обитания. Они заселили буквально весь океан от его поверхности до предельных глубин, их можно обнаружить и в полярных областях и в тропиках. Поселяются кишечнополостные на самых разнообразных грунтах, некоторые из них способны выносить значительное изменение солености морской воды, а отдельные виды проникли даже в пресные воды. Почти повсеместно они играют очень важную роль в образовании сообществ морских животных и растений — биоценозов моря. Познакомимся же поближе с этими интересными существами.

Для того чтобы читатель легче мог разобраться в систематическом положении отдельных видов кишечнополостных и получил более полное представление о составе этой группы животных, ниже приводится краткая система типа.

Тип Кишечнополостные (Coelenterata)

Класс Гидроидные (Hydrozoa) Отдельная особь имеет форму либо полипа, либо медузы. Кишечная полость полипов лишена радиальных перегородок. Половые железы развиваются в эктодерме. Около 2800 видов обитает в море, но имеется несколько пресноводных форм.

Подкласс Гидроиды (Hydroidea) Колонии донные, приросшие. У некоторых неколониальных видов полипы способны плавать у поверхности воды. В пределах каждого вида все особи медузоидного строения одинаковы.

Отряд Лептолиды (Leptolida) Имеются особи и полипоидного и медузоидного происхождения. Преимущественно морские, очень редко пресноводные организмы.

Отряд Гидрокораллы (Hydrocorallia) Ствол и ветви колонии известковые), часто окрашены в красивый желтоватый, розовый или красный цвет. Медузоидные особи недоразвиты и погружены в глубь скелета. Исключительно морские организмы.

Отряд Хондрофоры (Chondrophora) Колония состоит из плавающего полипа и прикрепленных к нему медузоидных особей. Исключительно морские животные. Ранее причислялись к подклассу сифонофор.

Отряд Трахилиды (Trachylida) Исключительно морские гидроидные, имеющие форму медузы, полипов нет.

Отряд Альционарии (Alcyonaria) Мягкие кораллы, скелет в виде известковых игл.

Отряд Роговые кораллы (Gorgonaria) Скелет в виде известковых игл, обычно имеется также осевой скелет из рогоподобного или обызвествленного органического вещества, проходящий через ствол и ветви колонии.

Отряд Морские перья (Реппаtularia) Своеобразная колония, состоящая из крупного полипа, на боковых выростах которого развиваются вторичные полипы. Основание колонии внедрено в грунт. Некоторые виды способны передвигаться.

Подкласс Шестилучевые кораллы (Нехасогаlliа) Формы колониальные и одиночные. Щупальца без боковых выростов, их число обычно равно или кратно шести.

Отряд Актинии (Actiniaria) Одиночные, свободноподвижные бесскелетные полипы, живущие на поверхности морского дна (имеется небольшое число роющих видов).

Отряд Мадрепоровые кораллы (Madreporaria) Преимущественно колониальные, реже одиночные (но неподвижные) кораллы с мощным наружным известковым скелетом.

Отряд Корковые кораллы (Zoantharia) Одиночные или колониальные формы, прирастающие к грунту. Колонии стелющиеся.

Отряд Антипатарии (Antipath aria) Колониальные, разветвленные прирастающие кораллы с осевым скелетом из рогоподобного вещества.

Отряд Цериантарии (Ceriantharia) Одиночные, бесскелетные полипы, живущие в илистом грунте. Строят себе трубки из ила, скрепляя его слизистыми выделениями. Полип способен передвигаться внутри трубки.

Отряд Гидры (Hydrida) Одиночные пресноводные полипы, медуз не образуют.

Подкласс Сифонофоры (Siphonophora) Плавающие колонии, в состав которых входят полипоидные и медузоидные особи разнообразного строения. Обитают исключительно в море.

Класс Сцифоидные (Scyphozoa) Отдельная особь имеет вид либо маленького полипа, либо крупной медузы, или же животное несет признаки обоих поколений. Кишечная полость полипов имеет 4 неполные радиальные перегородки. Половые железы развиваются в энтодерме медуз. Около 200 видов. Исключительно морские организмы.

Отряд Корономедузы (Coronata) Преимущественно глубоководные медузы, зонтик которых разделен перетяжкой на центральный диск и корону. Полип образует вокруг себя защитную хитиноидную трубочку.

Отряд Дискомедузы (Discomedusae) Зонтик медуз сплошной, имеются радиальные каналы. Полипы лишены защитной трубочки.

Отряд Кубомедузы (Cubomedusae) Зонтик медузы сплошной, но лишен радиальных каналов, функцию которых выполняют далеко выдающиеся карманы желудка. Полип без защитной трубочки.

Отряд Ставромедузы (Stauromedusae) Своеобразные донные организмы, сочетающие в своем строении признаки медузы и полипа.

Класс Коралловые полипы (Anthozoa) Отдельная особь имеет форму полипа, медуз не образуется. Половые железы развиваются в энтодерме. Кишечная полость поделена на камеры радиальными перегородками. Около 6000 видов. Исключительно морские организмы.

Подкласс Восьмилучевые кораллы (Octocorallia) Формы колониальные, как правило, приросшие к грунту. Полип имеет 8 щупалец, на боковых сторонах которых расположены выросты— пиннулы.

Отряд Солнечные кораллы (Неlioporida) Скелет сплошной, массивный. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ

Интерес к изучению фауны морских беспозвоночных возник еще в глубокой древности.

Первые сведения о кишечнополостных животных мы находим в трудах Аристотеля. Правда, в его системе они не представляют собой единой группы животного царства. Отдельные кишечнополостные описывались Аристотелем в разных разделах системы. Основная же часть кишечнополостных объединялась в группу Cnidae, или стрекающих. Аристотель подробно описывает их неподвижность, отмечает наличие в теле стрекающих только одного отверстия — рта, имеющего центральное положение и окруженного кольцом подвижных щупалец. Древнегреческому ученому уже было известно, что в щупальцах находятся особые стрекающие органы, служащие для защиты от врагов и для схватывания добычи. Аристотелю принадлежит и очень интересное утверждение о том, что кишечнополостные и вместе с ними другие просто устроенные беспозвоночные, ведущие прикрепленный образ жизни (губки, асцидии, мшанки), представляют собой организмы, в которых неожиданно смешивается природа животных и растений. Эта двойственность природы кишечнополостных, по его мнению, выражалась в том, что они своей способностью к питанию животной пищей и к восприятию внешних раздражений напоминают животных, а общим планом строения, простотой организации и прикрепленным образом жизни — растения. Вслед за Аристотелем и другой древний философ и натуралист Плиний также усматривал двойственную природу кишечнополостных.

Восемнадцатый и девятнадцатый века были временем накопления новых сведений о строении и образе жизни кишечнополостных. В 1723 г. интересное открытие было сделано французским судовым врачом Пейсоннелем. Он установил, что рифообразующие кораллы — колониальные кишечнополостные животные, обладают массивным известковым скелетом.

А ведь до его открытия и мореплаватели и ученые считали, что коралловые полипняки принадлежат к неорганическому миру и представляют собой особый известковый минерал. Пейсоннелю удалось наблюдать, как полипы рифообразующих кораллов захватывали своими щупальцами проплывавших мимо мелких рачков и затем поедали их.

Но самой яркой страницей в истории изучения кишечнополостных явились исследования натуралиста Трамбле, швейцарца по происхождению, увлекавшегося, как и многие другие в то время, наблюдением при помощи микроскопа поведения различных мелких животных — инфузорий и «насекомых». Случайно он обнаружил прикрепившихся к водорослям пресноводных гидр — мелких одиночных гидроидных полипов, которых принял сначала за водные растения. Трамбле ничего не знал тогда о гидрах. Да это и не удивительно, так как вообще почти ничего не было известно о них и гидры не имели даже зоологического названия. Трамбле назвал гидру «полипом с руками в виде рогов». Результатом длительных наблюдений над гидрами явилась книга «Мемуары о пресноводном полипе», вышедшая в 1744 г. Трамбле с удивительной полнотой и точностью описал строение гидры, ее размножение, питание, способы передвижения и т. д. Но главным достижением натуралиста следует считать открытые экспериментальным исследованием способности гидры к регенерации, т. е. к самовосстановлению. Регенерация у других организмов была известна и раньше, но в предшествовавших экспериментах удавалось наблюдать восстановление лишь отдельных утраченных частей животного, например лапок или усиков у ракообразных. У гидры же Трамбле наблюдал нечто большее — восстановление целого организма из отдельных его частей. Эта способность рассматривалась Трамбле и его современниками как особого рода размножение животных путем рассечения его на части. Работы Трамбле представляли собой большой интерес. С одной стороны, его наблюдения окончательно доказали животную природу гидры и вообще остальных зоофитов. С другой стороны, эти исследования привели к отрицанию мнения об основном различии между животными и растениями, до того времени господствовавшего и заключавшегося в том, что растения могут размножаться черенками и отводками, а животные — нет.

В середине прошлого века зоолог Лейкарт создает самостоятельный тип животных — кишечнополостных, выделяя его из типа Zoophita. СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ

Строение животных, относящихся к каждому из классов кишечнополостных, отличается своими особенностями. В связи с этим удобнее рассмотреть строение представителей каждого класса в отдельности.

Гидроидные (Hydrozoa). Тело гидроидного полипа цилиндрической или яйцевидной формы, в своей нижней части снабжено обычно ножкой. При помощи ножки одиночные полипы прикрепляются к грунту, водным растениям, раковинам моллюсков, т. е. вообще к каким-либо подводным предметам. У колониальных форм ножка соединяет полипа с колонией. На верхнем конце тела полипа помещается ротовое отверстие, окруженное щупальцами. Щупальца могут располагаться правильными венчиками или без строгого порядка. Число щупалец различно у разных видов. У гигантского одиночного гидроидного полипа бранхиоцериантуса (Branchiocerianthus imperator), достигающего метра в высоту, насчитывается до 380 щупалец, а у маленького монобрахиума (Monobrachium рагаsiticum) — всего одно щупальце. Чаще же каждый полип снабжен 10—30 щупальцами, которые могут быть или простыми, или снабженными на конце булавовидным утолщением. У одного вида (Cladocoryne) щупальца даже ветвятся.

Существуют также полипы вовсе лишенные щупалец. К ним относится пресноводная микрогидра (Microhydra).

Щупальцами полипы захватывают пищу, а такие одиночные полипы, как пресноводная гидра, пользуются ими при передвижении.

Внутреннее строение гидроидного полипа очень простое. Он имеет вид двуслойного мешка. Снаружи полип покрыт слоем клеток эктодермы, а его кишечная полость выстлана энтодермой.

Эктодерма образована особыми эпителиально-мускульными клетками. Тело такой клетки имеет вид многогранной призмочки, клетки расположены тесно, как пчелиные соты. Призматическая часть выполняет покровную функцию. На своем внутреннем конце эпителиальные клетки имеют длинный вырост, тянущийся вверх и вниз вдоль тела полипа. Внутри отростка проходит тонкое мускульное волокно. Такие же сократительные отростки отходят и от клеток энтодермы, но они расположены перпендикулярно к отросткам эктодермальных клеток. Совокупность волокон многих эктодермальных и энтодермальных клеток дает возможность полипу и его щупальцам вытягиваться и сокращаться.

Между эпителиально-мускульными клетками располагаются особые стрекательные клетки, они сложно устроены и имеют для всех кишечнополостных очень важное значение как орудие нападения и защиты. Описание строения и действия этих клеток будет дано ниже, в специальном разделе о стрекательных клетках и действии их яда. В эктодерме есть и особые нервные клетки, снабженные длинными тонкими отростками, образующими в своей совокупности сетевидное нервное сплетение, несколько более плотное на концах щупалец и вокруг рта. У полипов, способных размножаться половым путем (например, у гидры), в эктодерме развиваются также половые клетки. Обычно они скапливаются в нижней или средней части тела и получают название половых желез или гонад. Наконец, здесь же в эпителии имеются резервные клетки (они называются промежуточными или интерстициальными), из которых развиваются эпителиально-мускульные, стрекательные, нервные и половые клетки гидроидных.

Эктодерма многих видов полипов выделяет снаружи тонкую оболочку, состоящую из хитиноподобного вещества. Эта оболочка выполняет у гидроидных полипов роль наружного скелета, служащего опорой и защитой.

У некоторых видов оболочка вокруг полипа образует род чашечки, в которую полипы могут втягиваться в случае опасности (рис. 158, 3).

Энтодерма состоит из железистых и эпителиально-мускульных клеток. Железистые клетки вырабатывают пищеварительный сок (протеолитический фермент), способствующий усвоению белков. Мелкие животные, попавшие в гастральную полость полипа, под влиянием пищеварительных соков перевариваются, распадаются на части. Клетки энтодермы имеют по 2—5 тонких жгутиков, которые все время извиваются и перемешивают содержимое гастральной полости. Частицы пищи, оказавшиеся при этом вблизи стенок гастральной полости, захватываются псевдоподиями, образующимися на поверхности эпителиально-мускульных клеток. Дальнейшее пищеварение происходит уже внутри клетки, подобно тому как это происходит у одноклеточных животных. Гастральные полости отдельных полипов колонии сообщаются друг с другом, образуя единую пищеварительную полость колонии.

В энтодерме имеются и нервные клетки, но их меньше, чем в эктодерме; стрекательные же клетки в энтодерме вообще отсутствуют. Наличие нервных клеток в энтодерме свойственно кишечнополостным, отчасти — иглокожим, но несвойственно всем другим животным.

Между слоями эктодермы и энтодермы у гидроидных полипов расположен тонкий слой неклеточного вещества — мезоглей.

Гораздо сложнее устроены гидроидные медузы. Внешне гидромедуза имеет вид прозрачного диска, зонтика или колокола. Встречаются и причудливые формы медуз с кольцевыми перетяжками посередине тела или медузы почти шарообразной формы.

От внутреннего центра зонтика свешивается ротовой хоботок со ртом на конце. Края рта могут быть гладкими или снабженными четырьмя более или менее бахромчатыми ротовыми лопастями. У некоторых гидромедуз по краям рта сидят маленькие булавовидные ротовые щупальца.

Рот ведет в желудок, занимающий всю полость ротового хоботка, от желудка к периферии зонтика отходят 4 (изредка больше) радиальных канала. На краю зонтика они впадают в кольцевой канал. Совокупность желудка и каналов носит название гастроваскулярной системы. По краю зонтика гидромедуз располагаются щупальца и органы чувств.

Щупальца служат для осязания и ловли добычи, они густо усажены стрекательными клетками. Часть щупалец может быть видоизменена в особые чувствительные органы, называемые в зависимости от их формы колбочками или усиками. У одной группы гидромедуз (трахилид) щупальца видоизменяются в органы равновесия. Такое щупальце сильно укорочено и сидит как бы на тонком стебельке. На его конце помещается известковое зернышко — статолит. Снаружи щупальце окружено длинными чувствительными волосками (рис. 143, 4). Когда тело медузы наклоняется, щупальце под действием силы тяжести остается висеть отвесно и при этом касается чувствительных волосков, которые передают раздражение через нервную систему к эпителиально-мускульным клеткам, что вызывает сокращение их мускульных волокон. Существует предположение, что органы равновесия (они называются статоцистами) служат главным образом для того, чтобы мускулатура работала ритмично. Движение медузы осуществляется благодаря сокращению мускульных волокон на краю зонтика. Выталкивая воду из полости зонтика, медуза получает реактивный толчок и движется верхней стороной зонтика вперед. Усиление реактивной способности достигается благодаря наличию на внутренней стороне зонтика кольцевидного выроста, называемого парусом, который сужает выход из полости зонтика. Каждое сокращение кольцевых мускульных волокон вызывает колебания статоцистов, которые раздражают при этом клетки нервной системы и вызывают новое сокращение. У медуз с вырезанными статоцистами регулярность сокращений зонтика резко нарушается, а их частота уменьшается. У гидромедуз из группы лептолид статоцисты отсутствуют или устроены в виде пузырька, внутри которого находится несколько статолитов, а стенки покрыты чувствительными клетками. Статоцисты лептолид не имеют ничего общего с щупальцами, но несут ту же функцию, что и статоцисты трахилид.

Некоторые гидромедузы обладают светочувствительными органами — глазками, которые всегда расположены на основании щупалец и хорошо заметны благодаря темной окраске. Глазок состоит из двух родов клеток — светочувствительных и пигментных, т. е. несущих в себе красящее вещество. Благодаря наличию пигментных клеток свет падает на чувствительные клетки только с одной стороны. Световое раздражение чувствительные клетки передают нервной системе. Наиболее простые глазки имеют вид пятен, более сложные устроены в виде ямок. В наиболее сложно устроенных глазках полость ямки заполнена прозрачным веществом, выполняющим роль хрусталика (рис. 143, Б).

В связи со свободноподвижным образом жизни гидромедуз их нервная система развита несравненно выше, чем у гидрополипов. Хотя сплетение имеет также вид сети, но на краю зонтика нервные клетки скапливаются очень густо и образуют два кольца. Одно из них (наружное) чувствительное, другое (внутреннее) двигательное.

Чувствительное кольцо проходит вблизи статоцистов, глазков и оснований щупалец и воспринимает полученные от них раздражения. Двигательное кольцо лежит в основании паруса, где сосредоточено большое количество кольцевых мускульных волоконец, которые иннервируются от двигательного нервного кольца.

Медузы раздельнополы, их половые железы располагаются либо в эктодерме ротового хоботка, либо в эктодерме зонтика под радиальными каналами. Здесь они ближе всего к питательным веществам, необходимым для развития половых продуктов. Строение клеток эктодермы и энтодермы медуз такое же, как и у полипов, и потому не требует дополнительного описания, зато мезоглея у медуз развита несравненно сильнее. Она богата водой и имеет студенистый характер, благодаря чему гидромедузы очень прозрачны, многих, даже довольно крупных, медуз трудно увидеть в воде. Особенно сильно развита мезоглея в зонтике.

Общая характеристика, данная выше, относится только к одному подклассу гидроидов (Hydroidea), но в класс гидроидных (Hydrozoa) входит также весьма своеобразный подкласс сифонофор (Siphonophora). Сифонофоры живут только в море. Они похожи на колонии гидроидных полипов, целиком, всей колонией перешедших к пелагическому существованию.

Колониям сифонофор свойственно в наибольшей степени явление полиморфизма, равное которому можно найти только среди муравьев и термитов. В состав колонии сифонофор входят особи, имеющие особое строение и выполняющие различные функции. Одни из них выполняют функции движения, другие — питания, третьи—выделения, четвертые— размножения, пятые — защиты. Сифонофоры — это одни из самых удивительных и самых красивых созданий морской стихии.

Сцифоидные (Scyphozoa). Полипы, относящиеся к этому классу, очень мелкие, всего несколько миллиметров высотой. Как правило, они не образуют колоний и в большинстве случаев лишены скелетной оболочки. Тело сцифоидного полипа (он также называется сцифистомой) подразделяется на чашечку и ножку.

В верхней части тела, по краю чашечки, сцифистома снабжена венчиком щупалец, между которыми на ротовом конце помещается четырехугольное ротовое отверстие. Гастральная полость сцифистомы разделена четырьмя неполными внутренними перегородками (септы, тениоли) на центральную часть и 4 периферические камеры. В верхней части тениоли несут по небольшому отверстию, через которое соседние камеры сообщаются между собой. Внутрь каждой тениоли со стороны ротового конуса вдается коническая полость — воронка. Со дна воронки вниз тянется мускульный тяж. Строение эктодермы и энтодермы сцифистомы в общих чертах напоминает таковое гидроидных полипов.

Внешне сцифоидные медузы имеют значительное сходство с гидроидными, но значительно превышают их по размерам. Форма колокола, его расцветка и бахромчатые края, ротовые лопасти и многочисленные щупальца сцифоидных медуз делают их самыми красивыми организмами, обитающими в море. Тело сцифомедузы имеет форму диска, зонтика или колокола. В центре нижней стороны расположено ротовое отверстие, окруженное 4 ротовыми лопастями. В промежутках между ротовыми лопастями у многих сцифомедуз имеются впячивания, так называемые субгенитальные ямки. Они расположены под половыми железами и служат, по-видимому, для того, чтобы облегчить доступ кислорода к развивающимся половым продуктам.

Край зонтика сцифомедузы имеет розетковидную форму, так как расчленен на 8 или 16 краевых лопастей, к их нижней стороне прикрепляются щупальца, а между ними находятся ропалии — маленькие, видоизмененные щупальца, несущие органы чувств — глазки и статоцисты. Число щупалец у разных групп сцифомедуз различно и колеблется от 4 до нескольких сотен. У корнеротых медуз щупальца отсутствуют.

Гастральная полость сцифоидных медуз устроена довольно сложно. Рот ведет в короткую трубковидную глотку, которая открывается в желудок, имеющий 4 боковых кармана. Внутри карманов стенки желудка образуют многочисленные длинные энтодермальные выросты, так называемые гастральные нити. Они выделяют в кишечную полость пищеварительные соки. От желудка к периферии зонтика отходят радиальные каналы, число которых обычно равно или кратно 8.

У ряда видов радиальные каналы ветвятся или даже образуют сеть. На краю зонтика радиальные каналы впадают в кольцевой, но иногда последний отсутствует.

Нервная система сцифомедуз представляет собой сплетение нервных клеток. По краю колокола идет нервное кольцо, а вблизи ропалиев концентрируются нервные элементы, образующие здесь рыхлые скопления, сходные с ганглиями. Ропалий представляет собой маленькое недоразвитое видоизмененное щупальце, несущее в своей концевой части группу известковых телец — статолитов. Прикосновение кончика ропалия к чувствительным клеткам краевой лопасти вызывает раздражение, передающееся через ближайшее скопление нервных клеток мускулатуре зонтика, вызывая ее сокращение. Таким образом регулируется темп пульсации зонтика. У экземпляров с удаленными ропалиями регулярность сокращений нарушается. Ропалий, также как гидростатический орган, дает возможность медузе ориентировать тело ротовым отверстием вниз.

У многих сцифоидных медуз на ропалии располагаются также светочувствительные органы — глазные пятна и более сложно устроенные глазки, напоминающие по строению описанные выше глазки гидромедуз.

Сцифоидные медузы раздельнополы, их половые железы развиваются в энтодерме и располагаются в карманах желудка. Половые продукты выводятся наружу через ротовое отверстие.

Мезоглея сцифоидных медуз, так же как и у гидромедуз, развита очень сильно.

Коралловые полипы (Anthozoa). Тело кораллового полипа обычно имеет цилиндрическую форму и не подразделяется на туловище и ножку. У колониальных форм нижний конец тела полипа прикреплен к колонии, а у одиночных полипов снабжен прикрепительной подошвой. Щупальца у коралловых полипов расположены в один или несколько тесно сближенных венчиков. Различают две большие группы коралловых полипов: восъмилучевые (Octocorallia) и шестилучевые (Нехасоrallia). У первых всегда 8 щупалец, и они снабжены по краям маленькими выростами — пиннулами, у вторых число щупалец обычно бывает довольно большим и, как правило, кратно шести. Щупальца шестилучевых кораллов гладкие, без пиннул.

Верхняя часть полипа, между щупальцами, называется ротовым диском. В его середине расположено щелевидное ротовое отверстие. Рот ведет в глотку, выстланную эктодермой. Один из нраев ротовой щели и нисходящей от него глотки получили название сифоноглифа. Эктодерма сифоноглифа покрыта эпителиальными клетками с очень крупными ресничками, которые находятся в беспрерывном движении и гонят воду внутрь кишечной полости полипа. Кишечная полость кораллового полипа разделена продольными энтодермальными перегородками (септами) на камеры. В верхней части тела полипа перегородки прирастают одним краем к стенке тела, а другим к глотке. В нижней части полипа, ниже глотки, септы прикрепляются лишь к стенке тела, вследствие чего центральная часть гастральной полости — желудок — остается неразделенной. Число септ соответствует числу щупалец. По каждой септе, вдоль одной из ее сторон, проходит мускульный валик. Свободные края септ утолщены и получили названия мезентериальных нитей. Две из этих нитей, расположенных на паре соседних септ, противостоящих сифоноглифу, покрыты особыми клетками, несущими длинные реснички. Реснички находятся в постоянном движении и гонят воду из гастральной полости наружу. Совместная работа ресничного эпителия этих двух мезентериальных нитей и сифоноглифа обеспечивает постоянную смену воды в гастральной полости. Благодаря им в кишечную полость все время поступает свежая, богатая кислородом вода. Виды, питающиеся мельчайшими планктонными организмами, получают при этом также и пищу. Остальные мезентериальные нити играют важную роль в пищеварении, так как образованы железистыми энтодермальными клетками, выделяющими пищеварительные соки.

Половые железы развиваются в энтодерме септ. У коралловых полипов очень большую роль играет скелет.

Восьмилучевые кораллы имеют скелет, состоящий из отдельных известковых иголочек — спикул, находящихся в мезоглее. Иногда спикулы соединяются между собой, сливаясь или же объединяясь органическим рогоподобным веществом.

Среди шестилучевых кораллов имеются бесскелетные формы, такие, как актинии. Чаще, однако, скелет у них имеется, причем он может быть либо внутренним — в виде стержня из рогоподобного вещества, либо наружным — известковым.

Особенно большой сложности достигает скелет у представителей группы мадрепоровых. Он выделяется эктодермой полипов и на первых порах имеет вид пластинки или низкой чашечки, в которой сидит сам полип. Далее скелет начинает разрастаться, на нем возникают радиальные ребра, соответствующие септам полипа. Вскоре полип оказывается как бы насаженным на скелетную основу, которая глубоко вдается снизу в его тело, хотя и отграничена всюду эктодермой. Скелет мадрепоровых кораллов получает очень сильное развитие: мягкие ткани покрывают его в виде тонкой пленки.

Скелет кишечнополостных играет роль опорной системы, а вместе со стрекательным аппаратом представляет мощную защиту от врагов, что способствовало их существованию в течение длительных геологических периодов.

Для коралловых полипов характерно только полипоидное состояние, медуз они не образуют. СТРЕКАТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ И ДЕЙСТВИЕ ИХ ЯДА

Характернейшей особенностью всех кишечнополостных является наличие у них особых стрекательных, или крапивных, клеток. Эти клетки развиваются из недифференцированных промежуточных клеток эктодермы. Каждая стрекательная клетка содержит хитиноидную капсулу овальной или продолговатой формы. Стенка наружного конца капсулы впячивается внутрь ее и имеет вид тонкой спирально закрученной трубочки, называемой стрекательной нитью. Полость капсулы заполнена ядовитой жидкостью.

На внешней поверхности стрекательной клетки имеется чувствительный волосок — книдоциль. Прикосновение к волоску вызывает моментальное раздражение клетки, проявляющееся в стремительном, подобном выстрелу выворачивании стрекательной нити. В зависимости от деталей строения и способа воздействия на врага или жертву различают несколько типов стрекательных капсул. Часть стрекательных капсул имеет длинную, снабженную шипами нить. При «выстреле» такой капсулы нить вонзается в тело жертвы, а через ее полость изливается содержимое капсулы, вызывающее общее или местное отравление. У других капсул нить короткая, лишенная шипов. Такие нити только опутывают жертву. Наконец, имеются липкие нити, которые удерживают добычу приклеиванием. Они же могут служить и для временного прикрепления самих носителей стрекательных клеток при передвижении.

Стрекательные клетки располагаются по всей поверхности тела кишечнополостных, но их наибольшие скопления наблюдаются на щупальцах и вокруг ротового отверстия, т. е. в местах, где они нужнее всего. После «выстрела» стрекательная клетка погибает и на ее месте или поблизости от него развивается новая стрекательная клетка.

Весьма интересно, что стрекательные капсулы могут действовать и после гибели животного. Так, прикосновение к мертвым, выброшенным на берег медузам может вызвать довольно сильные покраснения кожи, сопровождающиеся ощущением жжения.

При поедании кишечнополостных животных некоторыми турбелляриями и заднежаберными моллюсками часть стрекательных клеток переходит в тело хищника. Здесь стрекательные клетки располагаются также в наружных покровах и могут нормально функционировать.

Стрекательные клетки, особенно содержащие ядовитую жидкость в капсулах, являются грозным оружием, которое используется кишечнополостными и для защиты и для нападения. Несомненно, что процветание этих низко организованных животных в значительной мере объясняется наличием у них стрекательных клеток. Мелкие животные, соприкасаясь с кишечнополостными, приклеиваются, опутываются и пронзаются стрекательными нитями, а в их тело попадает яд, вызывающий паралич и смерть. После этого жертва переносится щупальцами к ротовому отверстию и проглатывается. Даже довольно крупные животные часто оказываются пораженными ядом стрекательных капсул, вызывающим к тому же жгучую боль. Сила воздействия яда разных видов кишечнополостных на человека неодинакова: некоторые из них совершенно безвредны, другие представляют собой серьезную опасность.

После прикосновения к нашим черноморским актиниям и к медузам цианея, обитающим в арктических и дальневосточных морях, ощущается легкое жжение, особенно там, где кожа нежнее, например между пальцами рук. Несколько сильнее «жжется» корнерот — обычная для Черного моря беловатая медуза с фиолетовым краем зонтика. Тем не менее эти неприятные ощущения, похожие на легкий ожог крапивой, быстро проходят, не оставляя следа. Однако в море имеется много гораздо более опасных кишечнополостных, прикосновение к которым может привести к тяжелому заболеванию. Так, многие актинии, в том числе обитающие в Японском море, вызывают не только «ожоги», но и длительное опухание руки неосторожно дотронувшегося до них человека.

Однако наиболее неприятные последствия заключаются не в «ожогах» и опухолях, а в общем отравлении организма ядом стрекательных клеток. У моряков, плавающих в тропических морях, уже издавна пользуется дурной славой красивая сифонофора физалия. Физалия снабжена большим, до 20 см длиной, плавательным пузырем, поднимающимся над поверхностью воды, от которого свешиваются вниз длиннейшие (до 30 м) ловчие щупальца, снабженные многочисленными стрекательными клетками. Физалия очень ярко окрашена. Пузырь отливает голубым, фиолетовым и пурпурным цветом, все свешивающиеся вниз придатки ультрамариновые. За яркую окраску физалия получила также название португальского военного кораблика: в средние века португальцы любили пестро окрашивать свои военные суда. Плавающая на поверхности моря физалия вследствие яркой окраски и значительной величины видна издалека, и пловцы всегда остерегаются соприкосновения с ней, так как можно получить очень сильный «ожог», вызывающий сильнейшую боль. Пораженный физалией человек, даже если он хорошо плавает, с трудом держится на воде. Вскоре после этого может наступить и общее тяжелое заболевание с повышением температуры, длящееся несколько дней. Физалии распространены исключительно в тропических морях, и очень редко отдельные их экземпляры заносятся в более теплые участки умеренной зоны.

В последние годы в ряде медицинских и биологических журналов стали появляться сообщения о серьезных отравлениях, вызываемых крупными сцифоидными медузами хиродропус (Chirodropus) из отряда кубомедуз.

Это также обитатель тропических морей. Высота колокола медузы достигает 10—12 см, на краю зонтика сидят 4 щупальца, каждое из которых разветвлено и имеет 9—12 концов. Медуза полупрозрачна и плохо видна в воде. Конечно, ядовитые свойства этой медузы проявились не в последние годы, но прежде на нее просто не обращали внимания в связи с общей плохой изученностью кишечнополостных тропических морей.

Впервые на ядовитость этой медузы обратили внимание в годы второй мировой войны в Австралии, куда было эвакуировано значительное число европейцев. Стало известно несколько случаев загадочной гибели людей во время купания, причем на теле погибших не находили следов зубов акул или других явных признаков повреждения. Долгое время тайна оставалась неразгаданной, но потом удалось установить, что причиной гибели является медуза. Получивший «ожог» человек, едва успев крикнуть от пронизывающей боли, захлебывался и тонул. Было отмечено, что среди пострадавших или погибших были преимущественно вновь прибывшие люди. Местные жители, особенно из числа коренного населения Австралии, могли купаться безбоязненно. По-видимому, у них имелся иммунитет к яду этой медузы.

В фауне наших дальневосто