стебель
Саговниковые — древовидные растения, отличающиеся по форме и высоте стебля, однако никогда не достигающие таких больших размеров, какими славятся многие современные хвойные.
Обычно, когда говорят о саговниковых, представляют себе довольно крупные растения с неветвящимся колонновидным стволам, покрытым толстым шершавым панцирем из остатков черешков листьев.
На самом деле у саговниковых имеются два основных типа ствола: подземный или полуподземный клубневидный, иногда почти сферический, похожий на репу, и надземный колонновидный.
Колонновидный надземный ствол чаще привлекает внимание и лучше изучен. Наиболее высокими из живущих в наши дни саговниковых, имеющих такой тип ствола, считают лепидозамию Хоупа, достигающую высоты 18— 20 м. Второе место по высоте принадлежит трем представителям саговниковых — диоону колючему (Dioon spinulosum), саговнику Румфа и одному из видов энцефаляртоса, имеющим ствол высотой до 16 м и диаметром до 1,5 м. Относительно большими размерами отличаются также энцефаляртос поперечно-жильчатый (Encephalartos transvenosus), саговник новокаледонский (Cycas neocaledonica) и микроцикас красивокронный (Microcycas calocoma), достигающие в высоту иногда 10—12 м. Однако все эти цифры исключительны даже для перечисленных видов, имеющих, как правило, высоту не более 6—7 м. Обычно саговниковые, вырастающие до 2,5—3 м, уже считаются достаточно высокими.
Растут саговниковые, за немногими исключениями, очень медленно. Сначала рост в высоту, как обычно, идет у них за счет очень крупной верхушечной точки роста, пожалуй, самой массивной среди всех существующих голосеменных и цветковых растений. Но позже, когда образуются микро- и мегастробилы, характер роста стебля может измениться.
Стебли саговниковых, образующих верхушечный микро- или мегастробил, как бы заканчиваются им. В ось стробила на ранних стадиях его развития входит фактически весь проводящий цилиндр ствола. Верхушечная точка роста с появлением стробила прекращает свое существование. Но как же при этом продолжается рост? Уже в период развития и созревания стробила ниже его на стволе, в пазухе одного из листьев кроны, пробуждается почка. Растущее вверх ответвление отклоняет стробил в боковое положепие, а сама ветвь распрямляется и скоро по виду становится как бы прямым продолжением образовавшего ее ствола. Появляется еще один новый стробил, и весь процесс повторяется, а новый участок ствола становится «ветвью ветви». Такой симподиальный способ нарастания характерен для родов микроцикас, цератозамия, диоон, замия (рис. 165).
Австралийские макрозамии и африканские энцефаляртосы характеризуются, напротив, боковым заложением стробилов, которые формируются под точкой роста, в пазухах листьев самой молодой кроны, иногда в виде кольца окружая верхушку ствола. При этом точка роста сохраняет свой вегетативный характер и способность к дальнейшему моноподиальному росту. У женских экземпляров рода саговник пучок мегаспорофиллов на верхушке располагается так рыхло, что почка прорастает его насквозь.
Высокий и толстый ствол некоторых саговниковых содержит много воды и настолько тяжел, что относительно слабая корневая система не всегда в состоянии удержать его в вертикальном положении, особенно в открытых ветрам местах. Постепенно он наклоняется, а иногда и совсем полегает на землю.
Обычно в естественных условиях у саговниковых прямой, неветвящийся стебель, лишь иногда он может слабо вильчато ветвиться. У растений с подземным или полуподземным типом ствола, как, например, у стангерии, такое явление наблюдается исключительно редко. Несколько чаще можно встретить ветвящиеся формы колонновидных саговниковых (рис. 162), особенно выращиваемых в оранжереях и парках.
Ветвление вызывается какими-либо механическими повреждениями стебля, в результате которых трогается в рост почка. Этой особенностью саговниковых искусно пользуются японские садоводы. Нанося- специально повреждения растениям саговника поникающего, они заставляют их многократно «вильчато» ветвиться, создавая причудливые карликовые формы, известные во всем мире под названием «ши-ши», «голова льва» или «древовидная пальма». Некоторые такие растеньица достигают возраста нескольких сотен лет и имеют при этом более 20 крон.
Иногда у саговниковых и в природе может проявляться ложнодихотомическое ветвление. На стволе в нижней части старого листового основания начинает развиваться пазушная почка, которая первоначально имеет форму луковички. Такая воздушная луковичка состоит из нескольких чешуевидных листьев, сидящих на крошечном стебле. Это маленькое растеньице по мере роста сминает листовое основание и, развиваясь, дает в конце концов такую же крону, как у взрослой особи. При этом у основания новой ветви нередко появляются придаточные корни, так что ее можно отсадить как самостоятельное растение. Если пазушная почка в момент пробуждения располагалась лишь немного ниже кроны, то образовавшаяся ветвь легко достигает вершины растения и это может выглядеть так, будто имеет место дихотомическое ветвление. Луковички могут появляться в любом месте стебля — от основания до его вершины, и от их положения во многом зависит внешний вид растения.
Развитие пазушных почек на стеблях саговниковых имеет большое значение для сохранения в природе этих удивительных растений. Нередки случаи, когда на старых полегающих стволах на стороне, обращенной к земле, трогаются в рост многочисленные почки, из которых развиваются молодые растеньица и, укореняясь в почве, дают жизнь новому поколению.
Колонновидные стволы саговниковых могут быть гладкими, защищенными лишь перидермой, или чаще покрытыми толстым слоем (в 2—2,5 см) из остатков черешков листьев, имеющих ромбовидную форму. Более крупные из них принадлежат зеленым листьям, а меньшие по размерам — чешуевидным. Расположены эти ромбовидные основания по спирали и обычно так плотно, что поверхность ствола кажется одетой сплошным шершавым панцирем. Длина листовых оснований, составляющих такое защитное образование, с годами уменьшается. От самых старых из них, расположенных в нижней части ствола, начинают отделяться тонкие, как бумага, слои, так что в конце концов диаметр основания стебля может стать заметно тоньше его верхней части.
Поскольку панцирь из остатков листовых оснований может сохраняться в течение всей жизни растения, эта особенность позволяет примерно определить возраст растения. Для этого подсчитывают число полос из крупных и мелких ромбиков, соответствующих числу крон зеленых листьев и катафиллов, и, учитывая периодичность появления крон (два раза в год, каждый год, раз в два года и т. д.), подсчитывают приблизительный возраст растения.
Сведения о предельном возрасте саговниковых крайне противоречивы. Немецкий ботаник Ю. Шустер (1932) указывал в своей монографии, что наиболее рослые растения макрозамий могут достигать двухтысячелетнего возраста. Позднее авторитетный специалист по австралийским саговниковым — Л. Джонсон— высказал убеждение, что самые их крупные экземпляры становятся такими относительно быстро — менее чем за 100 лет. Но это в отношении макрозамий. Представители других родов саговниковых, очевидно, могут быть медленнее растущими и более долговечными, например пятисотлетними. Известны сенсационные сообщения в газетах о саговниках-патриархах, якобы имеющих возраст в 10 или даже 15 тыс. лет, что, несомненно, является огромным преувеличением. Можно думать, что версии такого рода рождаются не только в погоне за сенсацией, но иногда и из стремления защитить эти уникальные растения от истребления. Лет 30 назад близ Брисбена была беспощадно вырублена группа растений лепидозамии Перовского (Lepidozamia peroffskiana). Среди них был особо крупный экземпляр, высотой 7,5 м, любовно названный местными жителями «Прадедушка Питер». Газетное сообщение о варварском уничтожении этого якобы самого древнего растения на Земле, естественно, привлекло внимание к саговниковым в целом как растениям, нуждающимся в очень бережном отношении.
Из всех ныне живущих семенных растений саговниковые являются наиболее типичными представителями маноксильной линии эволюции. На поперечном срезе стебля (рис. 166) бросаются в глаза широкая сердцевина и мощная многослойная кора; древесина представлена узким (0,2—0,5 мм), плохо заметным слоем. Некоторым исключением из этого правила является диоон колючий, толщина слоя древесины которого составляет около 1/8 диаметра ствола. И хотя кольца прироста у него выражены довольно отчетливо, образуются они далеко не каждый год, а иногда и очень редко — один раз в 10—20 и более лет под влиянием различных причин — смены кроны, семеношения и др. У некоторых представителей саговниковых, например у стангерии или замии, слои прироста различить вообще невозможно.
Деятельность камбия у таких родов, как саговник, макрозамия, бовения, а также у некоторых видов энцефаляртоса продолжается очень короткое время, а дальнейшее утолщение стебля вызывается у них новыми камбиальными кольцами, возникающими последовательно в коре и откладывающими дополнительные слои проводящих элементов. Эти добавочные камбиальные кольца (иногда дуги) появляются независимо друг от друга и не связаны онтогенетически с первым, если можно выразиться, «нормальным» камбием. Старые стебли некоторых таких саговниковых могут насчитывать иногда довольно большое число последовательных проводящих цилиндров, как бы продетых один в другой (рис. 166). В этом случае можно говорить о полицикличном типе ствола.
Камбий других представителей саговниковых (замии, цератозамии, диоона, микроцикаса и стангерии) долгие годы остается активным, создавая единственное проводящее кольцо, поэтому такие саговниковые называют моноцикличными.
Надо сказать, что моноцикличны молодые стебли всех саговниковых. Первичная проводящая система представляет собой слабо развитое кольцо коллатеральных пучков, отделенных друг от друга широкими сердцевинными лучами. От первичных сосудистых пучков под углом в 30° отходят листовые следы, которые, пересекая кору, достигают листовых оснований.
У проростков саговниковых протоксилема состоит из трахеид со спиральными утолщениями, но в зрелых стеблях, где рост в длину сильно замедлен, нередко трахеиды в протои метаксилеме лестничные. Зрелая древесина большинства саговниковых представлена трахеидами с округлыми окаймленными порами, расположенными на радиальных стенках в 2—4, а иногда 5 рядов. Лишь трахеиды стангерии и замии имеют, подобно папоротникам, лестничную поровость. Саговниковые относятся к тем редким голосеменным, окаймленные поры которых лишены торуса.
Саговниковые отличаются большой длиной волокон, превосходя в этом отношении большинство древесных растений, за исключением араукариевых. Длина их трахеид в молодой древесине достигает 7—7,3 мм, а в зрелой — даже 10 мм. Лишь некоторые ископаемые, относящиеся к кордаитам и беннеттитам, могут сравниться с саговниковыми по длине трахеид.
Центральная часть стебля — сердцевина — занимает примерно 1/3 объема и состоит у всех саговниковых из крупных, тонкостенных, содержащих крахмал паренхимных клеток. В ней имеется самостоятельная система связанных друг с другом коллатеральных проводящих пучков. Каждый из этих пучков связан со слизевыми каналами, в изобилии пронизывающими сердцевину и содержащими водянистую слизь. Иногда их неправильно называют «смоляными ходами», хотя запах слизи совершенно не похож на терпентиновый. Высыхая, слизь становится твердой и прозрачной кристаллической массой.
С наружной стороны проводящего цилиндра располагается мощная кора, сообщающаяся с сердцевиной радиально идущими лучами, которые, переходя из древесины в кору, значительно расширяются. Так же, как сердцевина, кора состоит главным образом из паренхимных клеток, накапливающих крахмал, и содержит большое число слизевых каналов. Луб представлен множеством ситовидных элементов с рассеянными ситовидными полями и косыми конечными стенками. Пробковый камбий, образующийся в коре, наращивает довольно мощную перидерму. Это приводит к постепенному утолщению ствола, благодаря чему отмершие внешние ткани время от,времени разрываются и, сшелушиваясь, отпадают.
Стебли саговниковых отличаются мягкой текстурой. Лишь некоторым из них наружную жесткость придают основания листьев, образующие панцирь. Мощная кора со слоями мертвых клеток, пропитанных суберином, служит саговниковым дополнительной механической опорой, надежность которой не может обеспечить слабо развитая древесина.
Саговниковые, обладающие большими массивами паренхимы в надземных органах, по-видимому, не способны длительно переносить низкие температуры, что является одной из причин отсутствия этих растений во флоре умеренных широт.