спородерма2

Спородерма хвойных отличается большим разнообразием структур, многие из которых чрезвычайно специфичны и выработались только в этой группе высших растений (рис. 187).

Чрезвычайно своеобразной является форма пыльцевых зерен. У большинства представителей семейства сосновых и подокарповых она бобовидная, с двумя выступами — воздушными мешками. Для большинства видов тсуги (Tsuga) типична шарообразная пыльца с одним опоясывающим воздушным мешком. Шарообразные безмешковые пыльцевые зерна имеются у лиственницы и псевдотсуги (Pseudotsuga). Для многих хвойных характерны более или менее шарообразные пыльцевые зерна, у которых дистальная сторона в сухом состоянии несколько вдавлена вглубь и нередко в центре имеет сосочек — совершенно уникальное образование, характерное только для хвойных (тиссовыо, таксодиевые, головчатотиссовые, кипарисовые).

Исходным типом апертуры хвойных является дистальная борозда, которая в процессе эволюции подверглась значительным изменениям, сильно редуцировалась, а у некоторых таксонов полностью исчезла (лиственница, некоторые виды кипариса). Значительно редуцированная борозда, расположенная между двумя воздушными мешками, характерна для большинства представителей семейства сосновых и подокарповых.

Примитивного типа, но также редуцированная дистальпая борозда имеется у араукарии, агатиса, саксеготеи, сциадонитиса и псевдотсуги. Спородерма такой борозды по строению почти не отличается от остальной части пыльцевого зерна, за исключением того, что в этом месте опа несколько тоньше. Такие апертуры в основном функционируют как «гармомегаты», т. е. способствуют регулированию объема пыльцевого зерна. В сухом состоянии они бывают втянуты внутрь пыльцевого зерна. В то же время, являясь более тонким местом, спородерма апертуры легче растягивается при прорастании пыльцевой трубки. У некоторых хвойных (тиссовые, таксодиевые, головчатотиссовые, кипарисовые) в такого типа апертурах произошли существенные изменения, связанные с редукцией эктэкзины и возникновением на дистальном полюсе своеобразно устроенной, сильно вытянутой поры. Таким образом, у современных хвойных прослеживаются различные типы перехода дисталыюй борозды в дистально расположенную пору.

Чрезвычайно своеобразно внутреннее строение спородермы. С одной стороны, здесь имеются очень древние, характерные, вероятно, еще для предков, ламеллярпые структуры (состоящие из отдельных спорополлениновых пластинок, или ламелл) и перина, с другой — образуются ячеи и воздушные мешки, выработанные, помимо кордаитовых, только в этой группе растений, начиная с их древнейших палеозойских представителей. Перина представляет совершенно архаическое образование, в построении которого цитоплазма микроспоры не принимает участия: перина пассивно накладывается на поверхность эктэкзины. Перина состоит из более или менее шарообразных отдельностей, имеющих спорополлениновую оболочку. Их называют орбикулами.

Для спородермы многих хвойных характерно наличие в эктэкзине так называемых гранул — зернышек спорополленина. Гранулярные структуры имеются в спородерме и других голосеменных. Однако как основной строительный материал наружного слоя спородермы они развиваются только у хвойных, в чем также проявляется специфика спородермы хвойных. Отчетливая гранулярная эктокзипа характерна для спородермы араукариевых, лиственницы, псевдотсуги.

Место апертур, как и воздушных мешков, намечается на поверхности микроспоры на самой ранней стадии их развития. В месте апертур спородерма вначале совсем не образуется или закладывается в виде очень топкого, часто прерывистого слоя. Апертуры в это время являются сквозными отверстиями и пропускают питательные вещества из полости пыльника в микроспору. Дно апертур обычпо формируется на более поздних стадиях, во время образования ламеллярной эндэкзины и интины. В результате спородерма в областях апертур имеет иное строение, чем на остальной поверхности пыльцевого зерна, и в основном образована эндэкзиной и интиной.

Таким образом, строение пыльцы хвойных чрезвычайно своеобразно, и многие выработанные у них признаки не встречаются в других группах высших растений. Строение спородермы хвойных с успехом используется для решения многих вопросов их систематики, а также для целей палеоботаники и геологической стратиграфии.