семейство жуанвилеевые (joinvilleaceae)

Монотипное пантропическое семейство жуанвилеевых состоит из одного рода жуанвилея (Joinvillea) и 2 видов, широко распространенных в тропических лесах Юго-Восточной Азии от острова Суматра через полуостров Малакка и северную часть острова Калимантан до островов Палаван и Холо (Филиппины), а также на Новых Гебридах, атолле Каролайн, Соломоновых островах, в Новой Каледонии, на Фиджи, в Западном Самоа и на Гавайских островах.

Жуанвилеевые прежде объединялись с семейством флагеллариевых, но в 1970 г. английские ботаники А. Смит и П. Томлинсон на основании морфологии и анатомии вегетативных органов, а также строения пыльцы предложили выделить жуанвилею в особое семейство, что было принято современными учеными (А. Л. Тахтаджян, 1980; А. Кронквист, 1981, и др.). Жуанвилеевые отличаются от флагеллариевых прежде всего прямостоячим, разделенным на узлы и междоузлия стеблем, складчатыми листьями без усиковидной верхушки.

Жуанвилеевые представляют собой многолетние травы с коротким и толстым симподиальным корневищем, покрытым чешуйками и несущим на своих концах по нескольку почек возобновления. Своим внешним обликом и некоторыми особенностями строения, как, например, эпидермальных клеток листа, устьиц и пыльцевых зерен, Жуанвилеевые напоминают злаки. Стебли у них мощные и крепкие, прямостоячие, неветвистые, вальковатые или билатерально сплюснутые, голые, часто в числе нескольких, высотой 1,5 — 5,5 м и диаметром 0,4 — 1,4 см. Они густо облиствены, состоят из полых междоузлий длиной 2 — 14 см и заполненных тканями узлов (как у злаков) и не имеют вторичного утолщения. Нарастание стебля в высоту идет от его основания. Стебель почти полностью, как футляром, покрыт длинными (2 — 14 см), незамкнутыми, жесткими и голыми влагалищами листьев. Влагалища внезапно расширяются в пластинку листа, и в месте перехода наблюдаются маленький пленчатый язычок и 2 ушка (наподобие злаков). Ушки тоньше влагалищ, продолговатые, с закругленной или острой верхушкой, или они шиловидные, длиной 0,6 — 9 см. Пластинка листа линейно-ланцетная, дорсивентральная, на абаксиальной стороне вогнутая, имеет в длину 35 — 100 см и в ширину 4,5 — 20 см. Она цельнокрайная, складчатая благодаря наличию нескольких сильно выступающих с обеих сторон, крупных и густо расположенных жилок параллельного жилкования — наблюдается по 14 — 30 продольных «складок» на пластинке. В почкосложении пластинки листа также складчатые. На верхушке листья острые или довольно часто сужены в длинное остроконечие, но лишены усиков. Листья и стебли жуанвилеи грубые и жесткие, что вызвано обильным содержанием в них кремнезема. Листья, кроме того, с одной или обеих сторон густо покрыты крепкими щетинками и жесткими нитевидными волосками. В корнях же кремнезем образует значительные скопления в виде тел, заполняющих всю полость клеток, расположенных снаружи от механических волокон, окружающих тесно сближенные проводящие пучки. Устьица жуанвилеи парацитные (М. А. Баранова, 1975), замыкающие клетки их граминоидного типа. Сосуды с простой или лестничной перфорацией наблюдаются во всех органах растения. Секреторные клетки отсутствуют.

Цветки актиноморфные, мелкие и малозаметные, сидячие. Они обоеполые и трехчленные, снабжены ланцетовидными, рано опадающими пленчатыми прицветничками длиной 1 — 4 мм. Многочисленные и расставленные цветки собраны в конечные, широкие и пирамидальные метелки длиной 10 — 40 см. Метелки сильно ветвятся и имеют относительно тонкие, извилистые и отклоненные ветви, густо опушенные короткими и жесткими волосками. Соцветия снабжены рано опадающими треугольными или линейными пленчатыми кроющими листьями. Кроющие листья, окружающие главный цветонос, достигают в длину 25 см, прицветники на боковых ветвях — 0,5 — 3 см. Цветки сидят на утолщениях конечных веточек метелки. Околоцветник чашечковидный, голый, состоит из 6 пленчатых, черепитчато расположенных в 2 круга сегментов почти равной длины; они свободные или в основании коротко сросшиеся, по краю иногда мелкореснитчатые; наружные из них уплощенные, ланцетные или от яйцевидных до округло-яйцевидных, остроконечные или острые; внутренние — продолговатые или округло-яйцевидные, вогнутые. При плодах сегменты околоцветника сохраняются.

Тычинок 6, свободных, в 2 кругах; нити тонкие, длиной 2 — 4 мм; пыльники продолговатые, прикреплены к нитям своим основанием, открываются латрорзно продольной щелью; в основании они стреловидные, на верхушке вдавленные, во время цветения выступают из околоцветника. Пыльцевые зерна однопоровые, граминоидного типа. Гинецей синкарпный, из 3 плодолистиков; завязь верхняя, 3-гнездная, с 1 семязачатком в каждом гнезде. Столбиков 3, коротких, свободных или в основании сросшихся; рыльца линейные, перистые, довольно длинные, во время цветения выступают из околоцветника и сохраняются при плодах.

Цветут и плодоносят жуанвилеи одновременно. Опыляются они ветром перекрестно, но может произойти и самоопыление, благодаря тому что пыльники и рыльца созревают одновременно (гомогамия) и находятся в это время на одном уровне, превышая околоцветник. Кроме того, тычиночные нити и рыльца у них довольно слабые, так что под воздействием ветра они наклоняются друг к другу и пыльники при этом прикасаются к поверхности рылец, осуществляя автогамию. Т. Ньюел (1909) считает, что опылителями ее, кроме ветра, могут быть и пчелы, которых он находил на цветках этого растения.

Плоды костянковидные, нераскрывающиеся, более или менее трехгранные, они тускло- или ярко-красные, красно-оранжевые или коричнево-черные, содержат по 2 — 3 семени в каждом гнезде; экзокарпий плодов тонкий и мясистый, эндокарпий очень твердый и напоминает кость. Семена шаровидные или яйцевидные, диаметром 1,5 — 2 мм, с перепончатой оболочкой; они снабжены обильным мучнистым эндоспермом, окружающим маленький чечевицевидный зародыш. По мнению Г. Ридли (1930), семена распространяются птицами. Т. Ньюел (1969), однако, пишет, что он никогда не видел птиц на жуанвилее и не знает из сообщений в печати, чтобы их видел там кто-либо другой. С его точки зрения плоды жуанвилеи распространяются с помощью штормовых ветров. Плоды не имеют специальных приспособлений к анемохории, но они, как считает Ньюел, достаточно легкие для переноса ветром, дующим с большой силой. Семена хорошо прорастают в сухой период через 6 недель после созревания; в воде они сразу же тонут.

Обитают жуанвилеи в тропических дождевых лесах и светлых лесах на влажных, но не заболоченных почвах, а также по окраинам лесов, преимущественно в удаленных от моря районах, и в горах — на хребтах и водоразделах, где поднимаются до высоты 1600 — 1920 м над уровнем моря. Жуанвилея борнейская (J. bоrneensis) растет в северной части острова Суматра, на полуострове Малакка, на севере острова Калимантан и на Филиппинах (острова Палаван, Холо), возможно, на атолле Каролайн. Эта мощная трава встречается вдоль дорог, на окраинах лесов и в других довольно открытых местах с хорошо дренированной почвой, на высоте 50 — 1920 м над уровнем моря. Она часто является пионером в зарастании нарушенных человеком растительных сообществ. По облику она напоминает тростник. Листья ее на верхушке суживаются в длинное остроконечие, по краям, а часто и по обеим поверхностям они шероховатые от густо усаженных коротких щетинок. Близкий вид жуанвилея Годишо (J. gaudichaudiana) известен на Соломоновых островах, Новых Гебридах, Новой Каледонии, Фиджи, Западном Самоа, Гавайских островах и на атолле Каролайн. Это довольно редкое растение встречается во влажных лесах и затененных местах на горных хребтах и вдоль пересыхающих (временных) рек и потоков на высоте 300 — 1600 м над уровнем моря. Листья этой жуанвилеи снабжены редкими щетинками только на адаксиальной стороне; плоды имеют в диаметре 4,1 — 5,8 см, столбик при них не сохраняется.