семейство жимолостные (caprifoliaceae)

Растения этого семейства, объединяющего около 15 родов и до 500 видов, — листопадные или вечнозеленые кустарники, иногда вьющиеся, реже невысокие деревья или травы. Распространены они главным образом в северном полушарии, в умеренной и субтропической зонах. Лишь немногие роды заходят в горные районы тропиков, а виды двух наиболее крупных родов — калина (Viburnum, табл. 52, 200 видов) и жимолость (Lonicera, 180 видов) — и менее крупного, но наиболее широко распространенного рода бузина (Sambucus, 25 видов) изредка встречаются также и в южном полушарии. Растущие в Новой Зеландии и Новой Каледонии роды альсевосмия (Alseuosmia), neриомфале (Periomphale) и мемецилантус (Memecylanthus), часто относимые к жимолостным, теперь выделяются в отдельное, самостоятельное семейство альсевосмиевых (Alseuosmiaceae).

Семейство неоднородно в своем таксономическом составе. Отдельные его роды, как бузина, или группы родов, как карлеманния (Carlemannia) и сильвиантус (Silvianthus), также нередко выделяют в особые семейства.

Большинство жимолостных — лесные растения. Они входят в состав подлеска, а также встречаются в кустарниковых зарослях на осветленных местах, опушках, по речным долинам, оврагам, обрывам. Наиболее характерны жимолостные для лиственных и смешанных лесов равнин и среднегорного пояса, но виды некоторых родов встречаются нередко и в темно-хвойных лесах и заходят в субальпийский и альпийский пояс гор, где растут по каменистым и щебнистым склонам и в трещинах скал. Характерным спутником темнохвойных, особенно мшистых еловых, лесов северного полушария является род маленьких стелющихся кустарничков линнея (Linnaea), заходящий также в тундры и в альпийский пояс гор. Виды бузины, калины нередки на сорных местах у человеческого жилья, по обочинам дорог, краям виноградников, в полях, а вечнозеленые виды калины входят в Средиземноморье в состав жестколистных лесов и кустарниковых формаций.

Жимолостные харастеризуются супротивными, обычно цельными или лопастными (у калины), реже перисто- или тройчатосложными (у бузины) листьями, без прилистников или с прилистниками листовидными или редуцированными до чешуек, волосков, желёзок. Верхние листья на побеге нередко срастаются в плоскую обертку вокруг стебля (у видов жимолостей), в листовых пазухах иногда закладывается по нескольку расположенных друг над другом почек. Цветки обычно с прицветниками и прицветничками, в двух-трехцветковых полузонтиках или одиночные, но чаще в сложных верхоцветных щитковидных, метельчатых, кистевидных или колосовидных соцветиях, актиноморфные или в той или иной мере зигоморфные. Чашечка с короткой трубкой, срастающейся с завязью и пяти- — трехнадрезным или лопастным отгибом, отделенным от трубки перетяжкой. Венчик трубчатый, колокольчатый, колесовидный или воронковидный с трех- — пятилопастным, часто двугубым отгибом, у основания иногда с мешочковидным выпячиванием. Тычинок 5, реже 4 (виды жимолости), 3 (виды бузины) или 2 (карлеманния), прикрепленных к трубке венчика. Завязь нижняя или полунижняя, одно- — пятигнездная, с одним — многими семязачатками в каждом гнезде. Как результат происходящей в семействе редукции числа гнезд завязи и числа семязачатков у некоторых родов можно наблюдать неодинаковое количество семязачатков в гнездах, так же как и недоразвитие семязачатков и стерильность отдельных гнезд до псевдомономерного односемязачаткового гинецея у калины. Плод — ягода (жимолость) или одно- — многокосточковая костянка (калина, бузина) или коробочка, раскрывающаяся створками сверху (вейгела — Weigela, диервилла — Diervilla), или плоды сухие, кожистые, нераскрывающиеся (линнея, абелия — Abelia). Завязи и плоды у некоторых жимолостей попарно сросшиеся, а иногда ягодовидный плод возникает за счет полного обрастания завязей двух соседних цветков шаровидной оберткой, образованной сросшимися прицветничками.

Все жимолостные — насекомоопыляемые растения. У калины обыкновенной (Viburnum opulus, табл. 52) функцию привлечения насекомых в соцветии выполняют краевые бесплодные цветки с белым, крупным, диаметром до 2,5 см, венчиком (венчик центральных фертильных цветков диаметром всего лишь около 0,5 см). ,

Основными опылителями этих лишенных нектара цветков являются жуки, а также питающиеся пыльцой двукрылые и перепончатокрылые. У многих других родов в основании трубки венчика отделяется нектар и цветки опыляются питающимися нектаром насекомыми. У линнеи северной (Linnaea borealis, рис. 200) ориентиром для насекомого является запах цветков и рисунок из желтых или розовых полосок на белом или бледно-фиолетовом венчике. От бесполезных мелких насекомых нектар защищен длинными волосками внутри трубки, а от ползающих мелких животных липким опушением цветоножек. Прилетающие насекомые касаются покрытого сосочками и выделяющего сахаристый сок выдающегося рыльца и производят перекрестное опыление, а пробираясь глубже к нектару, пачкаются высыпающейся от сотрясения пыльцой и уносят ее на другие растения. Не исключается и самоопыление, как с помощью насекомых, так и самопроизвольное. Выраженная специализация к опылению длиннохоботковыми ночными бабочками наблюдается у длиннотрубчатых цветков многих вьющихся жимолостей: жимолости душистой (Lonicera caprifolium), жимолости вьющейся (L. periclymenum). Цветки их распускаются в сумерках, распространяя сильный, днем едва ощутимый аромат, Венчик бледный, с длинной (2,5—4,5 см) узкой трубкой, не имеющий места для посадки насекомого. Тычинки и столбик выдаются из трубки венчика, и столбик превосходит тычинки (рис. 201). По наблюдениям на некоторых популяциях, при первом распускании цветка тычинки и столбик слегка изогнуты вверх, располагаясь против входа в цветок, а на следующий вечер, когда пыльца из пыльников уже высыпалась, нити тычинок отгибаются вниз, столбик же задерживается в прежнем положении, и тогда происходит только перекрестное опыление. Цвет венчика при этом меняется от кремового или розового до желто-коричневого, не привлекающего внимание насекомых. В Европе эти жимолости наиболее часто опыляют виды бражников из родов Macroglossa и Sphinx с очень длинным хоботком. Но опыление могут производить наряду с ними и питающиеся пыльцой двукрылые, которые могут садиться на рыльце и пыльники.

На цветках американских длиннотрубчатых жимолости аризонской (L. arizonica), жимолости реснитчатой (L. ciliosa), жимолости покрывальной (L. involucrata) кормятся виды колибри, переносящие пыльцу на копчиках клювов. Прилет этих птиц в некоторые районы совпадает со временем цветения жимолостей и других орнитофильных растений.

Виды жимолостных с короткой трубкой венчика опыляют двукрылые и перепончатокрылые. В семействе отмечены протандрия и протогиния, диморфизм цветков в отношении развития тычинок (виды бузины), наблюдались и клейстогамные цветки (у снежноягодника — Symphoricarpos).

Плоды жимолостных до глубокой осени остаются висеть на растениях и разносятся птицами. Благодаря им виды бузины, калины, жимолости нередко поселяются на лесных опушках, бросовых землях, старых руинах. Сухие плоды и семена распространяются воздушными потоками. У видов вейгелы семена снабжены крылом. У абелии летательным аппаратом служит остающийся при нераскрывающемся плоде отгиб чашечки. У китайского рода дипелта (Dipelta) два крупных крыла развиваются из разрастающихся прицветничков, срастающихся краями с одной стороны, так что, когда плод ложится на одно крыло, другое встает вертикально, словно парус, и плод с легкостью уносится ветром. У линией внутренние прицветнички, остающиеся при плоде и до половины срастающиеся с ним, пвкрыты клейким железистым опушением, и легко отделяющийся от плодоножки плод приклеивается к пробегающим мимо или отдыхающим на лесной подстилке мелким млекопитающим, птицам, к йогам крупных животных. Линнея очень активно размножается и вегетативно, укореняясь ползучими стеблями и нередко образуя сплошной ковер в лесу.

Кустарники семейства известны своей декоративностью, многие из них издавна выращиваются в садах, парках, возле домов. Это прежде всего виды и садовые формы жимолости татарской (Lonicera tatarica), среднеазиатской жимолости Королькова (L. korolkowii), американской жимолости покрывальной, жимолости японской (L. japonica), каприфоли, или жимолости душистой, жимолости этрусской (L. etrusca) и другие, бузины кистистой (Sambucus racemosa), бузины черной (S. nigra) и другие, калины обыкновенной, средиземноморской калины гордовины (V. lantana), гордовины канадской (V. lentago) и вечнозеленой калины лавролистной (V. tinus), снежноягодника белого (Symphoricarpos albus) с белоснежными плодами, остающимися на кустах до зимы, американские диервиллы с желтыми цветками и виды близкого восточноазиатского рода вейгела с розовыми или красными крупными цветками.

Плоды некоторых видов съедобны. В Сибири и на Дальнем Востоке население употребляет в пищу и заготавливает впрок в виде варенья плоды жимолости съедобной (Lonicera edulis) и близких видов. Тронутые морозом плоды калины обыкновенной используют как начинку для пирогов и на кисели. Во многих странах высоко ценят плоды разных видов бузины черной, бузины канадской (Sambucus canadensis), бузины травянистой (S. ebulus). Их едят сырыми с сахаром, готовят из них соки, сиропы, муссы, конфитюры, вино, используют как приправу к супам. Высушенные жареные плоды трехкосточника пронзеннолистного (Triosteum perfoliatum) первые белые поселенцы Северной Америки употребляли как заменитель кофе.

Ветви некоторых видов бузины идут на плетение корзин и обручи, а древесина, хорошо сохраняющаяся в земле и воде, — на сваи, тычины, а также на токарные изделия и музыкалъные инструменты. Сердцевину бузины черной используют в анатомической технике как держатель объекта при приготовлении ручных анатомических срезов.

Виды бузины и калины издавна популярны в народной медицине. Используют все части растений — цветки, плоды, кору, листья — от различных заболеваний. Некоторые виды входят и в фармакопеи.

В семействе жимолостных увековечено имя Карла Линнея, великого шведского натуралиста. Названная Гроновиусом в его честь лшшея (Linnaea) — скромный и изящный кустарничек северных лесов — была его любимым растением. Она изображена почти на всех его портретах, печатях и в его гербе. «Planta nostra» (наше растение) — с такими словами приводит это растение в Лапландской флоре (Flora Lapponica) ее автор, создатель бинарной номенклатуры и половой системы растений.