семейство заразиховые (orobanchaceae)

Все виды семейства заразиховых принадлежат к числу многолетних корневых паразитов и полностью лишены хлорофилла. С необычным образом жизни тесно связаны основные особенности этого семейства: своеобразный облик растений, отсутствие настоящих корней, чешуевидные листья, очень мелкие и многочисленные семена с очень слабо редуцированным зародышем.

Семена заразиховых легко проникают в глубь почвенного слоя с дождевой водой, где проростки вступают в контакт с корнями растений-хозяев. Вероятность успешного контакта невелика, однако его возможность обеспечивается у заразиховых двумя приспособлениями. Во-первых, обилием семян, которое дает каждое растение. Например, в одной завязи эгинетии индийской (Aeginetia indica) образуется до 70 000 семян, а одна особь заразихи (Orobanche, табл. 59) может дать до 500 000 и более семян. Во-вторых, семена заразихи, подобно семенам петрова креста и некоторых других паразитных норичниковых, прорастают только под воздействием особых веществ — стимуляторов, выделяемых корнями растений-хозяев. Эти выделения не только вызывают прорастание семян, но и ориентируют рост проростка в направлении хемостимулятора (корня растения-хозяина).

Приспособительное значение этих особенностей очевидно, и, вероятно, ими обладают и другие представители семейства. Зона действия стимуляторов прорастания распространяется в почве довольно широко, поэтому далеко не все прорастающие в этой зоне семена заразихи способны достичь корня растения-хозяина: возможности проростка очень невелики, лишь в некоторых случаях зародышевый корешок заразихи достигает нескольких миллиметров, у заразихи кумской (Orobanche cumana), например, до 0,5 см. При соприкосновении с корнем растения-хозяина верхушка зародышевого корня заразихи преобразуется в гаусторию (присоску) и активно внедряется в него при посредстве протеолитических ферментов.

Дальнейшее развитие проростка заразихи происходит лишь после контакта ее гаусториальных клеток с проводящей системой корня растения-хозяина. В месте внедрения из части проростка, примерно соответствующей гипокотилю, развивается клубневидное образование, называемое обычно клубеньком. В клубеньке запасаются питательные вещества, закладываются плодущие побеги и вторичные гаусториеобразующие органы, обеспечивающие вегетативное размножение растения-паразита.

У многих видов заразихи, особенно у видов, паразитирующих на культурных, обычно однолетних растениях, из клубенька в первый же сезон развивается плодущий побег, который отмирает вместе с питающим растением. Однако у видов, паразитирующих на многолетних растениях, развитие паразита возобновляется в следующем году из новых клубеньков, образующихся в результате повторных внедрений вторичных гаусториеобразующих органов в корни растения-хозяина. У пучкоцвета трубкоцветкового (Phacellanthus tubifloris), паразитирующего на корнях ясеня, система вторичных гаусториеобразующих органов формирует густую сеть, из которой в отдельные годы возникает сразу до нескольких десятков побегов, принадлежащих к одной особи.

У представителей некоторых родов заразиховых клубеньки существуют в течение ряда лет и дают начало все новым и новым подземным побегам. Последние, правда, зацветают не каждый год, так как из зачатков побегов здесь развиваются обычно мощные растения. У некоторых видов цистанхи (Cistanche) стебли достигают в высоту 1 — 1,5 м. На развитие таких побегов требуется как минимум 2—3 года. Поэтому «клубенек» цистанхе иногда весит более 10 кг. Напротив, у маннагеттеи (Mannagettaea) стебли крайне редуцированные, подземные, на поверхности почвы бывают видны лишь соцветия этого растения. ,

Цветки заразиховых располагаются в пазухах прицветников (иногда еще с прицветничками), обычно сходных по форме и строению с чешуевидными листьями, образуя конечные колосовидные, кистевидные, метелковидные, реже щитковидные или головковидные соцветия бокоцветного типа. У южноазиатской эгинетии (Aeginetia) и у некоторых американских заразих очень короткие стебли заканчиваются кистью с немногими цветками на очень длинных цветоножках, а у видов распространенного в Крыму, на Кавказе и в Передней Азии рода дифелипея (Diphelypaea) стебель несет лишь один, очень редко два крупных цветка (рис. 226, табл. 59). Чашечка очень разнообразна по строению. Так, в пределах обширного рода заразих чашечки варьируют от колокольчатых, 4—5-зубчатых до расщепленных на 2 цельных или двузубчатых сегмента. Сростнолепестный пятичленный венчик обычно имеет трубчатую, воронковидную или колокольчатую форму. У цистанхе он еще близок к актиноморфному, пятилопастный, но у большинства родов семейства он зигоморфный и обычно двугубый. У южноазиатской христисонии трубчатой (Christisonia tubulosa) голубые венчики достигают в длину 7,6 см, а у дифелипеи ярко-красные или желтые венчики могут быть длиной до 5 см.

Тычинок в цветке заразиховых обычно 4, редко 3 (у тиенмуйи — Tienmuia), прикрепленных к трубке венчика близ ее середины или ниже, чередуясь с лопастями или зубцами венчика. Пятая тычинка отсутствует, реже превращена в стаминодий, как у заразихи одноцветковой (Orobanclie uniflora).

Заразиховые имеют паракарпный гинецей, состоящий из 2, реже 3 или 4 (у копсиопсиса — Kopsiopsis) плодолистиков. Столбик заканчивается головчатым, воронковидным или 2—4-лопастным рыльцем. Завязь верхняя, одногнездная (лишь у христисонии и бошнякии — Boschniakia — близ основания двухгнездная), с 2—6, но обычно с 4 париетальными плацентами, несущими многочисленные семязачатки. У большинства видов плод — коробочка, раскрывающаяся двумя, реже тремя створками, у пучкоцвета плод ягодообразный. Семена содержат богатый крахмалом и маслами эндосперм и редуцированный зародыш.

Семейство заразиховых включает 13 родов и около 200 видов, распространенных очень широко, но крайне неравномерно. В Европе, Азии и северной части Африки встречается около 90% всех видов семейства, особенно многочисленных в Евразии, от Канарских островов и Пиренейского полуострова до Гималайских гор. В южном полушарии заразиховые почти отсутствуют. Не считая заносных из Европы, здесь встречаются только немногие виды заразихи в Австралии и Южной Америке. Тропики также бедны заразиховыми. В горных районах таежной зоны Азии и Северной Америки широко распространена паразитирующая на некоторых видах ольхи бошнякия русская (Boschniakia rossica), заходящая в низкоширотные районы Арктики. В Северной Америке, кроме того, встречаются 2 эндемичные секции заразихи и 3 эндемичных рода: конофолис (Conopholis), эпифагус (Epifagus) и копсиопсис. ,

Многочисленные (около 140) виды заразих (Orobanche, табл. 59) обитают в различных растительных группировках, за исключением болот, лесов таежного типа и тундры. Особенно много их на каменистых и мелкоземлистых склонах гор с травянистой, кустарничковой или кустарниковой растительностью. Среди них имеются как строгие монофаги, например паразитирующая на плюще заразиха плющевая (Orobanche hederae), так и виды, имеющие растений-хозяев из многих семейств, например заразиха ветвистая (Orobanche ramosa). Из других родов семейства виды цистанхи приурочены в основном к пустыням и полупустыням, паразитируя на кустарниках или кустарничках семейства лебедовых (в том числе на саксауле), а также на тамариске и джузгуне. Их высокие толстые стебли, несущие густые колосовидные соцветия, выглядят очень эффектно среди пустынной растительности. В полупустынях Центральной Азии, заходя и на территорию СССР, встречаются виды маннагеттеи (рис. 226, 6), паразитирующие на карагаче (Caragana). В лесах обитают такие замечательные во многих отношениях роды заразиховых, как азиатские эгинетия и христисония (первый из них паразитирует на однодольных, главным образом на злаках), восточноазиатский пучкоцвет (рис. 226, 7, 8), обычно паразитирующий на ясене, североамериканские конофолис и эпифагус, паразитирующие на таких лесообразующих породах, как дубы и буки.

Система заразиховых пока еще недостаточно разработана. Кроме того, все еще остаются. неясными границы между заразиховыми и близким к нему семейством норичниковых, где также имеются облигатные паразиты, лишенные хлорофилла (например, петров крест).

Цветки многих заразиховых протогиничны: гинецей созревает раньше, чем пыльники. Однако в роде заразиха преобладают гомогамные цветки и потому самоопыление вполне возможно. Опылителями заразиховых обычно являются шмели, пчелы и другие перепончатокрылые. Приспособления, способствующие опылению, еще недостаточно изучены. К ним, вероятно, относятся мешковидные или шпорцевидные придатки пыльников эгинетии и христисонии. Некоторые виды заразих имеют приятный запах — дополнительное средство привлечения насекомых-опылителей. Разветвленные колосовидные соцветия североамериканского эпифагуса обычно имеют 2 вида цветков: клейстогамные и хазмогамные. Клейстогамные цветки имеют небольшой замкнутый венчик, всегда фертильны и располагаются в нижней части соцветий (иногда еще и в верхней). Хазмогамные цветки, располагающиеся в средней или верхней части соцветий, имеют открытый двугубый венчик, но плодоносят крайне редко. Развивающиеся под землей клейстогамные цветки отмечались еще у западносредиземноморского вида цистанха фелипея (Cistanche phelypaea).

Мелкие и легкие семена заразиховых распространяются с помощью ветра и дождевых капель. У пучкоцвета лесными животными распространяются плоды, заполненные клейкой пульпой, в которую погружена масса мельчайших семян. Засохший венчик часто долго сохраняется при плодах, препятствуя быстрому рассеиванию семян. Сухие стебли многих заразих с еще содержащими семена плодами могут переноситься ветром, рассеивая семена по способу перекати-поле.

Некоторые виды заразих принадлежат к числу злостных сорняков, значительно снижающих урожаи сельскохозяйственных культур. Это особенно относится к заразихе кумской (Orobanche cumana), в изобилии развивающейся на полях подсолнечника, заразихе египетской (О. aegyptiaca), паразитирующей главным образом на бахчевых культурах, реже на помидорах, табаке, картофелем других культивируемых растениях, заразихе ветвистой (О. ramosa, см. рис. 226) и заразихе Мутеля (О. mutelii), поражающих капусту, помидоры, табак, коноплю и другие культуры. Кормовым культурам из семейства бобовых (люцерне, клеверу и др.) иногда вредят заразиха желтая (О. lutea), заразиха малая (О. minor) и заразиха городчатая (О. crenata). В Юго-Восточной Азии некоторый ущерб плантациям сахарного тростника иногда наносит эгинетия индийская (Aeginetia indica). Этот вид имеет крупные ярко окрашенные цветки, и в некоторых странах введен в культуру в качестве декоративного растения. Из видов флоры СССР очень декоративны виды дифелипеи, имеющие крупные ярко-красные, реже желтые цветки. Успешные попытки введения их в культуру на альпийских горках уже были. Серебристая от войлочка зелень растений-хозяев (обычно розеткообразующих васильков из секции псефеллус) очень хорошо сочетается с ярко-красными цветками дифелипеи.