семейство взморниковые (zosteraceae)

Небольшое семейство взморниковых (Zosteraceae), представителей которого часто называют «морской травой», принадлежит к очень интересной в биологическом отношении группе цветковых растений, приспособившихся к обитанию в соленой воде морей и океанов. Очень длинные линейные листья взморниковых, полиостью погруженные в воду, нетрудно принять за морские водоросли, а их невзрачные цветки, как и плоды, редко удается видеть.

Почти все взморниковые имеют длинные горизонтальные корневища, закрепленные в морском дне с помощью довольно толстых неразветвлениых корней и несущие укороченные вегетативные побеги с линейными листьями шириной 0,3 —- 15 мм и длиной до 1,5 м. Корневища обычно моноподиальные, неодревесневающие, за исключением взморника тасманского (Zostera tasmanica), имеющего симподиальные одревесневающие корневища и иа этом основании выделенного в последнее время в особый род гетерозостера (Heterozostera). Репродуктивные побеги, у многих взморниковых образующиеся не каждый год, могут быть довольно длинными и разветвленными, с несколькими, иногда многочисленными початковидными соцветиями, называемыми веером или опахалом. У большинства видов рода филлоспадикс (Phyllospadix, рис. 18, 9 —- 12) репродуктивные побеги очень короткие, боковые по отношению к вегетативным побегам и несущие только один веер. Каждый веер состоит из сильно сплюснутой и немного утолщенной оси, на одной стороне которой у однодомного взморника (Zostera, рис. 18, 2) располагаются, чередуясь, мужские и женские цветки, а у двудомного филлоспадикса —- только мужские или только женские цветки. У филлоспадикса такие веера выступают из влагалищ кроющих листьев —- покрывал и несут по бокам довольно крупные зеленые листочки, называемые ретинакулами. У видов взморника каждый веер заключен во влагалища своего покрывала, причем у видов подрода зостерелла (Zosterella) влагалища открытые и соцветия имеют очень мелкие перепончатые ретинакулы, располагающиеся возле мужских цветков, а у видов подрода зостера (Zostera) влагалища замкнутые (но позднее расщепляющиеся) и соцветия лишены ретинакул. Цветки взморниковых сильно упрощены: мужской состоит из одного сидячего пыльника с гребневидным связником, а женский представлен, по-видимому, двуплодолистиковым гинецеем, состоящим из 1-гнездной завязи с 1 висячим ортотропным семязачатком и короткого столбика с 2 рыльцами. Происхождение ретинакул не вполне ясно: их принимают или за рудимент околоцветника, или за прицветники, или за выросты оси соцветий.

Пыльцевые зерна лишены экзины и имеют своеобразную нитевидную форму. Плод у видов взморника эллипсоидальный или яйцевидный, с перепончатым околоплодником, у видов филлоспадикса —- серповидный или стреловидный с околоплодником, дифференцированным на мягкий экзокарпий и жесткий эндокардий. После разрушения экзокарпия эндокардий плода филлоспадикса образует с внутренней стороны боковых выростов как бы щеточки из волокон, которые играют существенную роль в «заякоривании» плодов среди водорослей на камнях и скалах. Семена обоих родов имеют эллипсоидальную форму; эндосперм в них отсутствует.

Семейство взморниковых состоит из 3 родов с 23 видами. Из них наиболее крупный род —- взморник с 15 видами делится на 2 очень обособленных подрода: зостера, широко распространенный во внетропической части северного полушария, лишь немного заходящий в Арктику, и зостерелла, распространенный по морским побережьям обоих полушарий, но вне Арктики и преимущественно вне тропиков, хотя некоторые его виды заходят в тропические области Юго-Восточной Азии, Африки и Австралии. Монотипный род гетерозостера обитает главным образом в Австралии (включая Тасманию), но встречается также на небольшом участке южноамериканского побережья в пределах Чили. Ареал рода филлоспадикс (Phyllospadix) с 7 видами ограничен северной частью Тихоокеанского побережья Азии и Северной Америки.

Все виды взморниковых обычно растут большими колониями, преимущественно в морских заливах, образуя подводные луга. Между родами и подродами имеются существенные различия в экологии. Так, виды филлоспадикса обитают исключительно на подводных камнях и скалах, прикрепляясь к ним толстыми и прочными корнями. В связи с этим их листья также очень прочны за счет обилия механической ткани и, в отличие от листьев взморника, редко встречаются среди береговых выносов. Отмершие листья филлоспадикса оставляют на корневищах у основания побегов обильные волокна, по присутствию которых можно легко отличить виды этого рода от видов взморника.

Виды взморника из подрода зостерелла обитают преимущественно на илистых и песчаных мелководьях, часто в зоне морских отливов, в то время как большинство видов из подрода зостера, имеющих более широкие листья, растут на глубинах свыше 1 м на песчаном или песчано-галечниковом грунте. Самый глубоководный (растущий на глубинах от 3 до 10 м) взморник азиатский (Z. asiatica) имеет наиболее широкие (8 —- 15 мм) листья, что, несомненно, является приспособлением к недостаточному освещению на таких глубинах.

У взморниковых значительно преобладает перекрестное опыление. В роде филлоспадикс оно обеспечивается двудомностью, а в роде взморник —- протогинией. Пыльца переносится водой, причем нитевидная форма пыльцевых зерен, похожих скорее на пыльцевые трубочки, чем на обычную пыльцу, способствует более эффективному опылению. Такие пыльцевые зерна отличаются большей гибкостью и, плавая под водой, могут даже закручиваться вокруг выступающих из влагалищ кроющих листьев рылец. У видов с замкнутыми влагалищами кроющих листьев они перед цветением расщепляются. Обычно опыление происходит под водой, но для видов, растущих на мелководьях, отмечается также опыление на поверхности воды: плавающие пыльцевые зерна касаются хотя бы временно выступающих из воды рылец.

Плоды взморниковых также разносятся морскими течениями, причем диаспорами могут служить не только сами плоды, но и легко обламывающиеся у своего основания плодоносящие соцветия с сохранившимися на них плодами. В береговых выносах Японского моря, на советском Дальнем Востоке, нередко можно встретить множество таких соцветий. Очень эффективно и вегетативное размножение с помощью корневищ, вследствие чего взморниковые обычно растут большими группами. Вырванные во время штормов побеги с кусками корневищ могут разноситься на большие расстояния и вновь укореняться, давая начало новым клонам.

Сухие листья взморниковых издавна использовали для набивки матрацев, мягкой мебели и других предметов обихода, а также в качестве упаковочного материала. Выносимые в больших количествах на берег листья и побеги взморника можно использовать как ценное удобрение для полей (в свежем состоянии или после сжигания). Имеются сведения об использовании плодов взморника в пищу (в качестве муки) одним из племен мексиканских индейцев.