семейство верукариевые (verracariaceae)

Семейство включает более 560 видов. Они распространены главным образом в умеренных, арктических и высокогорных районах земного шара, лишь очень немногие встречаются в тропических странах. Огромное большинство из них — скальные, накипные, эндолитные и эпилитные формы со слоевищем примитивного строения, иногда с хорошо дифференцированным коровым и водорослевым слоями. Фикобионтом верукариевых лишайников в большинстве случаев являются зеленые водоросли: коккоботрис, плеврококкус, псевдошгеврококкус, мирмеция и трохисция, а также редко встречающиеся в слоевище лишайников желто-зеленая водоросль гетерококкус (у двух видов) и бурая — петродерма (у одного вида). Погруженные или сидячие перитеции верукариевых имеют толстые стенки, образованные хорошо развитым эксципулом и нередко одетые снаружи черным покрывальцем. В перитециях парафизы и парафизоиды отсутствуют, но около устьиц всегда развиваются ясно различимые, простые или разветвленные перифизы. Сумки битуникатные, содержат от 1 до 8 спор. Споры бесцветные или коричневые, одноклеточные или двух многоклеточные, иногда муральные.

Род верукария (Verrucaria) — центральный род семейства, насчитывающий около 350 представителей. Это накипные, обычно эпилитные, реже эндолитные формы с хорошо развитым слоевищем в виде порошковатой, бугорчатой, сплошной или потрескавшейся корочки, часто с хорошо заметным подслоевищем. Споры одноклеточные, бесцветные, редко светло-коричневые. Наибольшее количество видов встречается в умеренных областях земного шара, особенно в горных районах. В Арктике и Антарктике можно насчитать всего около двух десятков видов. Из тропических районов известно только полдесятка эндемичных форм.

За небольшим исключением верукарии — скальные лишайники и особенно часто развиваются на известковых скалах и доломитах. Большинство из них ксерофиты, предпочитающие сухие и открытые местообитания, но не менее 50 видов растут на подводных скалах по берегам морей и озер. Некоторые из них часть времени ведут наземный образ жизни, а в остальное время обитают под водой. Так, они нередко поселяются на морских побережьях на скалах, которые затапливаются водой только во время прилива или лишь периодически орошаются брызгами волн. Почти всегда их можно найти также на камнях и валунах в прозрачных горных речках, которые летом в период таяния ледников представляют собой стремительно несущиеся потоки, а в остальное время высыхают. Всего несколько видов обитает на почве и древесном субстрате.

Типичный пример — верукария скальная (Verrucaria rupestris, рис. 315), развивающаяся на известняках, доломитах, иногда даже на цементе стен. Слоевище у нее эндолитное, заметное на поверхности субстрата в виде беловатых, сероватых или коричневых пятен. Перитеции наполовину погружены в субстрат и выдаются над поверхностью камня в виде бугорков диаметром 0,2—0,3 мм, с устьицем в небольшом углублении. Стенки перитеция образованы шаровидным эксципулом, в верхней части буро-черным, в нижней — бесцветным. Снаружи эксципул одет черным покрывальцем.

Встречается верукария скальная по всей Европе от арктических районов до гор Апеннинского и Пиренейского полуостровов и в европейской части СССР, а также в Северной Америке, Гренландии и Новой Зеландии.

Род стауротеле (Staurothele) насчитывает около 50 видов, которые отличаются от верукарии крупными муральными спорами и наличием в перитециях мелких палочковидных, овальных или шарообразных гимениальных водорослей. Споры выбрасываются из плодового тела вместе с прикрепляющимися к ним гимениальными водорослями. Все виды стауротеле скальные. На известковых породах их слоевища нередко бывают эндолитными и тогда обычно имеют очень примитивное строение: они образованы рыхлым переплетением сильно разветвленных гиф, под верхним слоем которых расположена зона водорослей, собранных в клубочки, а сердцевинные гифы довольно глубоко проникают в субстрат. На силикатных горных породах слоевища обычно развиваются на поверхности скал и имеют вид толстых, реже тонких, цельных, бородавчатых или ареолированных корочек, как правило, целиком состоящих из клеточной ткани (параплектенхимы), обычно в верхней части буроватой.

Виды рода распространены почти исключительно в северном полушарии, в основном в Средней Европе и Средиземноморской области, где много эндемиков. В южном полушарии (в тропической области Южной Америки) известно всего 2—3 вида. Некоторые представители из умеренных широт продвинулись в высокие широты Арктики, где известно 15 эндемичных видов.

Типичный пример — стауротеле спрятанная (Staurothele clopima, рис. 316), имеющая хорошо развитое слоевище в виде довольно толстой, бородавчатой или ареолированной сероватокоричневой или темно-коричневой корочки. В каждую бородавочку или ареолку слоевища погружен 1 перитеций диаметром 0,2—0,4 мм, выступающий своей верхушкой. Стенки перитеция образованы только шаровидным эксципулом, бесцветным или коричневым в верхней части около устьица.

Вид широко распространен в горах Голарктики, здесь его можно встретить в сухих открытых местообитаниях, а также на поверхности скал, часто омываемых водой, в местах временных водостоков, в углублениях, где скапливается вода. Растет на силикатных и известковых горных породах, иногда на песчаниках. Часто встречается в Европе от Шпицбергена и Скандинавии до Апеннинского полуострова, в западных районах европейской части СССР, известен также на Кавказе, в горах Средней Азии, Африки, Северной и Центральной Америки, Гренландии.