семейство вересковые (ericaceae)

Вересковые — крупное семейство; в нем насчитывается более 100 родов и свыше 3000 видов. Вересковые широко распространены по земному шару. Они не встречаются только в степях и пустынях, а в тропиках растут преимущественно в высокогорьях. ,

Большинство вересковых — кустарники или кустарнички, иногда травы, в том числе сапрофитные, но среди них имеются и крупные деревья. Так, оксидендрум (Oxydendrum) в Америке и эрика древовидная (Erica arborea) на Канарских островах достигают в высоту 20 м с диаметром ствола до 0,5 м. Еще одно крупное вересковое — рододендрон древовидный (Rhododendron arboreum) — растет в Гималаях. Один из американских видов рода пиерис (Pieris, табл. 13 — лиана, поднимающаяся вверх по стволам болотного кипариса (Taxodium) до 10 м. Но тот же пиерис растет и в виде куста. Среди кустарников и кустарничков из вересковых имеются стелющиеся формы. Такова всем известная клюква (Oxycoccus), отдельные рододендроны. Некоторые виды маклинии (Mackleania) и агапетеса (Agapetes, табл. 12) представляют собой кустарники с длинными цепляющимися побегами. Среди азиатских видов рододендрона, а также среди вакциниевых, в том числе маклинии, известны эпифиты. Растут они в тропических дождевых лесах, а также высоко в горах Юго-Восточной Азии, в так называемых мшистых лесах. К ним относятся рододендрон камелиецветный (R.camelliiflorum), рододендрон голубичный (R. vaccinioides), рододендрон деревцовый (R. dendricola) и др. Под верхним слоем эпидермы листья эпифитов имеют слой крупных тонкостенных клеток, служащих для запасания воды. Этот признак отсутствует у вересковых, ведущих наземный образ жизни. Семена у некоторых видов снабжены своеобразным придатком, похожим на летучки, что является приспособлением в данном случае не для переноса, а для зацепки за ветви деревьев, на которых они начинают развиваться. Среди эпифитных рододендронов преобладают растения со светлой, иногда чисто-белой окраской цветков, но есть и такие, у которых цветки окрашены в грязные тона. Большая часть эпифитных вересковых может селиться также на скалах и гребнях гор, где они значительно меняют свой облик. Кроме того, среди вересковых имеется группа растений-полуэпифитов. Так, черника лавролистная (Vaccinium laurifolium) начинает свое развитие как эпифит, но когда ее свисающие корни достигают земли, она начинает расти как наземное растение и достигает в высоту 5 м, прислоняясь стволом к дереву, на котором начала свое развитие.

Облик вересковых весьма своеобразен, поэтому в ботанике существует понятие «эрикоидный облик», который имеют и некоторые растения, не относящиеся к семейству вересковых. Эрикоидный облик создают деревянистые побеги, покрытые мелкими кожистыми листьями. Во многих случаях листья концентрируются на концах побегов, что хорошо видно у рододендронов. У одних видов листья совершенно голые и имеют глянцевитую поверхность, у других они по-разному опушены. Опушение развивается обычно на нижней поверхности листа, где у большинства вересковых находятся устьица.

Потянув за кустик многих кустарничков из семейства вересковых — черники обыкновенной (Vaccinium myrtillus), подбела (Andromeda), брусники (Vaccinium vitisidaea), хамедафне болотной (Chamaedaphne calyculata), мы обычно видим, что от кустика отходит длинное корневище в виде шнура, которое вскоре подводит нас к следующему кустику, а далее — к следующему, и оказывается, что большая группа кустиков имеет общее корневище. У взрослой черники обыкновенной оно достигает 3 м. У других черник корневище тянется на 10 м. У многих вересковых (кустарничков и низких кустарников) в почве скрыт почти полностью стволик кустика, например у багульника (Ledum), толокнянки (Arctostaphylos). У третьих укореняются полегающие ветви, например у кассиопеи (Cassiope), вереска (Calluna). Древесина у вересковых очень плотная и часто смолистая, напоминающая древесину хвойных. Смолы содержатся и в листьях, иногда выступая на поверхность.

Имеются вечнозеленые и листопадные виды вересковых. Среди разнообразия листьев вересковых выделяют три типа (рис. 43): 1) тип рододендрона (лист плоский или со слегка завернутыми вниз краями), такой лист имеют клюква, голубика и др.; 2) игловидный лист, напоминающий хвоинку, как у некоторых видов эрики (Erica), хариманеллы (Harrimanella); 3) эрикоидный лист с сильно завернутыми краями (у вереска). В некоторых родах, например у кассиопеи, разные виды имеют различный тип листа. У некоторых вересковых листья вообще уникальны. Так, кассиопея Редовского (С. redowskii) имеет лист, напоминающий палец перчатки, т. е. с почти замкнутой полостью. У многих вересковых лист может свертываться при наступлении засушливого периода; это отмечено, в частности, для брусники. Таким образом, у ряда вересковых существуют динамические реакции на изменения погодных условий. Чрезмерное испарение воды в сухую погоду ослабляет напряжение в слоях мезофила на нижней стороне листа, поэтому лист выгибается, скручивается; контакт листовой полости с окружающей средой уменьшается. Имеются, однако, сведения, что у очень многих вересковых, в частности у самого вереска, устьица есть и на верхней стороне листа. Они отсутствуют лишь на боковых его сторонах, покрытых мощной кутикулой. Таким образом, испарение происходит даже при полностью закрытой листовой полости. Значение этой полости становится понятным, если лист опустить в воду. При этом, верхняя поверхность его смочится, тогда как в желобке на нижней поверхности останется пузырек воздуха, который не удалить и встряхиванием листа. Таким образом, устьица в листовой полости всегда остаются сухими и могут испарять влагу (транспирировать) даже под водой. ,

Цветочные почки (бутоны) у некоторых видов очень крупные, напоминающие шишки хвойных. Большие почечные чешуи иногда ярко окрашены, например у тибодии (Thibaudia) из Южной Америки. Цветки самой разнообразной величины (рис. 44) собраны обычно в кистевидное соцветие на концах ветвей, реже соцветие бывает щитковидное (у багульника или рододендрона). Большинство вересковых имеет 5 чашелистиков, 5 лепестков, 10 тычинок, в завязи 5 гнезд, на рыльце можно рассмотреть 5 лучей. Однако четырехчленный план цветка считается вполне типичным для семейства (у вереска, брусники, клюквы, дабеции — Dabecia). Встречаются также двучленные (у симпиезы — Sympieza) и трехчленные цветки (у кладотамнуса — Cladothamnus), а у бежарии (Bejaria) они, как правило, семичленные. Характерной чертой цветка японских эллиотий (Elliotia) является то, что в нем проявляется смешанный план строения. Чашечка состоит из пяти чашелистиков, а все остальные органы трехчленны. Хотя почти у всех вересковых цветки актиноморфные, в отдельных случаях наблюдаются уклонения от лучевой симметрии. У некоторых видов рододендрона, например, при 5 чашелистиках число лепестков 3 и они образуют зев. Отмечено, что среди огромного числа видов эрики почти нет таких, у которых венчики были бы одинаковы (табл. 14). У некоторых вересковых (например, у багульника) лепестки свободные. Однако у большинства видов лепестки срастаются при основании или до половины своей длины так, что, потянув за один лепесток, мы отделим весь венчик. Наличие нектарного диска является характерным признаком семейства, хотя и в данном случае не обходится без исключений. У некоторых видов эрики диска нет. Он отсутствует и у бежарии, у которой обильный нектар вырабатывается внутренней стенкой чашечки. Причем нектар весьма клейкий, и поэтому цветки этого вечнозеленого кустарника называют смоляными или мухоловами, так как мелкие мушки, желая полакомиться нектаром, приклеиваются к нему. Бежария рассматривается как один из наиболее примитивных родов среди вересковых. Род бежария с 30 видами целиком американский (преимущественно южноамериканский). Внешне бежария напоминает рододендрон, и если последний часто называют «альпийской розой», то бежарию величают «розой Анд».

О тычинках вересковых нужно рассказать особо. В пределах этого семейства разнообразие тычинок по их форме и взаимодействию между собой и с другими частями цветка очень велико и порой просто изумительно (рис. 44, 3—11). Обычно тычинки расположены двумя кругами: один — против лепестков, другой — против чашелистиков (как бы между лепестками). Общее для всех тычинок только то, что они двугнездны и вскрываются чаще всего порами. Кроме того, они часто снабжены придатками, по наличию которых вересковые назывались ранее Bicornes, т. е. двурогие, хотя тычинки обширного рода рододендрон, а также грушанковых и других лишены придатков. Эти придатки достигают венчика и служат при посещении насекомыми плечами рычага, способствующего высыпанию на них пыльцы. Пыльцевые зерна у большинства вересковых соединены по 4 в тетрады. В виде тетрад пыльца и попадает на рыльце, где все пыльцевые зерна сразу прорастают. Тетрады образуются у насекомоопыляемых растений, тогда как ветроопыляемые вересковые имеют пыльцу из одиночных зерен.

У многих видов цветки яркие и приспособлены для опыления насекомыми. В тропиках и субтропиках есть вересковые, которые опыляются птицами. Приспособления для опыления весьма многообразны. У растений с повисающими колокольчатыми или кувшинчатыми цветками тычинки обычно нe выступают из венчика и пыльники снабжены придатками, которые при касании их насекомыми способствуют высыпанию пыльцы. В цветках с широко раскрытым венчиком тычинки выставлены наружу и поэтому пыльники не имеют никаких придатков. Пыльца этих растений распространяется насекомыми в виде довольно крупных комочков, соединенных паутинообразными волокнами.

С одной из форм опыления у вересковых можно познакомиться на примере вереска обыкновенного (Calluna vulgaris), детально описанного в «Принципах экологии опыления» К. Фегри и Л. ван дер Пейла (1979). Чашевидный околоцветник четырехчленного цветка этого растения состоит из небольших розовых чашелистиков и еще более мелких и менее заметных розовых же лепестков. Нижние части лепестков мясистые, причем увеличение их толщины способствует раскрыванию цветка. Нижний лепесток отгибается несколько больше, чем остальные, что делает цветок слегка зигоморфным. Мясисты также нижние части тычиночных нитей, но их основания очень тонкие. Под завязью находится хорошо развитый нектарный диск. Нектар доступен даже самым короткохоботным насекомым. Просовывая свой хоботок между тычиночными нитями, насекомое раздвигает пыльники. Гнезда пыльников раскрываются латерально, и поэтому при раздвигании пыльников пыльца освобождается. Нектар производится в большом количестве, и вереск обыкновенный посещают многие мухи, перепончатокрылые и чешуекрылые. В почти горизонтально ориентированных цветках тычинки и столбик загибаются кверху, так что насекомому удобнее всего добраться до нектара снизу. Ко времени раскрывания цветка тычинки раскрываются и столь сильно отгибают кнаружи жесткие, усаженные волосками придатки пыльников, что их неизбежно должно коснуться всякое насекомое, проникающее хоботком к нектару. Действуя как плечо рычага, придаток способствует высыпанию пыльцы на насекомое. Благодаря тому что столбик с рыльцем, созревающим лишь после опорожнения пыльников, значительно высовываются над тычинками, уменьшаются шансы самоопыления. В дальнейшем продукция нектара уменьшается, тычиночные нити выпрямляются и пыльца рассеивается ветром. Это делает ветроопыление вполне возможным, тем более что продукция пыльцы чрезвычайно высокая. Но самой интересной особенностью в биологии опыления вереска обыкновенного является участие тениотрипса (Taeniothrips ericae) из отряда трипсов, или пузыреногих, открытое О. Xагерупом (1950) на Фарерских островах. В цветках вереска всегда можно обнаружить этих мелких насекомых, находящих здесь приют. Они находятся постоянно в движении и достигают частей, которые менее доступны крупным опылителям. Супруги Хагеруп (1953) показали, что аналогичное опыление с помощью трипсов наблюдается и у эрики тетраликс (Erica tetralix). ,

Весьма оригинальное приспособление для перекрестного опыления насекомыми наблюдается у американского рода кальмия (Kalmia, табл. 12 и 13). Тычинки, вытягиваясь в еще не раскрывающемся цветке, упираются в карманообразные полости на лепестках. Когда цветок раскрывается, то лепестки увлекают за собой тычинки, в нитях которых создается напряжение. Стоит тяжелому насекомому сесть на лепесток, как тычинки выскакивают из отгиба лепестка под действием своей пружинящей нити и хлопают пыльником по насекомому, осыпая его пыльцой.

Среди вересковых вполне обычно явление функциональной однополовости цветков. У рододендронов, багульника и луазелерии (Loiseleuria), например, наблюдается протогиння, у «альпийской розы» (Rhododendron ferrugineum) — протандрия, а у черники обыкновенной (Vaccinium myrtillus) — слабая протандрия.

Весьма характерным для вересковых типом цветка является бокальчатый цветок (рис. 44, 1, 2). Он присущ как ягодным вересковым (бруснике, чернике), так и неягодпым, которых большинство. У клюквы, однако, полностью развившийся цветок напоминает цикламен, так как лепестки у него заворачиваются назад, а вперед выставлен длинный гинецей, к столбику которого тесно прилегают длинные пыльники; цветки при этом поникающие.

О. Хагеруп изолировал соцветия многих вересковых с помощью мешочков и убедился, что, несмотря на невозможность перекрестного опыления, плоды у них образовывались, но при условии, что цветки встряхивались. В природе встряхивание производит ветер, и поэтому ягод черники или голубики меньше в тех местах, где деревья сближены и гасят ветер. Для многих вересковых с поникшими цветками характерна гравитационная автогамия.

Плоды вересковых представляют собой септицидную или локулицидную коробочку, ягоду или же костянку. У некоторых видов рода гаультерия (Gaultheria) плод представляет собой коробочку, которую облекает сильно разросшаяся мясистая чашечка (рис. 45). Сходные плоды имеют дипликосия (Diplycosia) и пернеттия (Pernettya), причем у последней плод — настоящая ягода, сидящая на мясистой чашечке, и ягода выглядит двухэтажной (рис. 45).

Семена некоторых вересковых, снабженные мясистым придатком, растаскиваются муравьями. Ягодные вересковые распространяются птицами и млекопитающими. У сухоплодных растений после раскрытия коробочки семена распространяются ветром.

Весьма характерным свойством вересковых является их способность произрастать в весьма неблагоприятных условиях, на кислых почвах. Щелочных почв они, как правило, не выносят. Вереск, например, растет на сухих песчаных почвах, нередко среди лишайникового ковра, где способны выжить весьма немногие виды. Однако мы встречаем; вереск и на болотах, где он растет на моховых буграх и выглядит ничуть не хуже, чем на песках. Долгое время считалось, что эрикоидные кустарнички болот, в том числе и вереск, не способны поглощать воду из-за ее низкой температуры. Таким образом, находясь в воде, растения как бы страдают от жажды («физиологическая жажда»). Поэтому у них якобы и выработался, эрикоидный облик. Однако в последние десятилетия было установлено, что эрикоидные растения на болоте испаряют огромное количество воды, следовательно, они и поглощают ее такое же количество, а их облик обусловлен иными причинами, среди которых на первом месте — азотная недостаточность болотных почв.

Жизнь на бедных почвах выработала у вересковых ряд приспособлений, важнейшее из них — симбиоз с грибами в форме микоризы. Корни почти всех вересковых тесно оплетают грибные нити, поставляющие им питательные вещества из перегноя. Грибы как бы в обмен получают вещества, вырабатываемые эрикоидным кустарничком. Существует экто- и эндо-микориза. В последнем случае некоторые простейшие грибы (тело которых состоит всего из нескольких клеток) живут целиком в клетках корня вересковых и постепенно перевариваются ими. Микориза имеет огромное положительное значение в жизни вересковых. В некоторых случаях (например, у земляничного дерева — Arbutus, табл. 13) зараженные корешки превращаются в грушевидные клубеньки (микодоматии), эпидермальные клетки которых преобразуются в корневые волоски. Установлено, что семена вереска, например, прорастают только с помощью микоризы. Некоторые исследователи считают, что вересковые потому и живут на кислых почвах, что грибы, сожительствующие с ними, не выносят щелочных почв.

Семейство вересковые очень неоднородно и делится на ряд подсемейств. В 1971 г. английский ботаник П. Ф. Стивенс предложил новую систему этого семейства, которая имеет ряд преимуществ по сравнению со старыми системами. В его системе вересковые делятся на 6 подсемейств.

Наиболее примитивно подсемейство рододендровых (Rhododendroideae), куда входят исключительно деревья и кустарники. Венчик у них свободнолепестный или сростнолепестный, обычно с широким зевом. Тычинки без придатков; пыльники вскрываются верхушечными порами или короткими или длинными щелями. В пыльниках обычно имеются шелковистые нити, связывающие пыльцу в комочки. Завязь 2—14-гнездная, часто покрытая железистыми волосками. Плоды — коробочки, обычно септицидные. Семена обычно многочисленные. В подсемейство входят американский род бежария (около 30 видов), рододендрон (вероятно, до 800 видов), мензисия (Menziesia, 7 видов в умеренной Азии и Америке), багульник (около 10 видов в северной умеренной зоне и в Арктике), эпигея (Epigaea, 3 вида в Аджарии и Лазистане, в Японии и в Северной Америке), кальмия (Kalmia, 8 видов в Северной Америке и на Кубе), филлодоце (Phyllodoce, 7 видов в северной умеренной зоне и в Арктике), родотамнус (Rhodothamnus, 2 вида в Восточных Альпах и на северо-востоке Малой Азии), монотипный род бриантус (Bryanthus, Камчатка, Командоры,Курилы и Япония), луазелерия (Loiseleuria, 1 циркумполярный вид, табл. 13) и некоторые другие.

Наиболее известен самый крупный в подсемействе род — рододендрон (табл. 13), приобретший исключительное значение в декоративном садоводстве. Большое разнообразие рододендронов, их высокие декоративные качества уже с давних пор привлекли к ним внимание. Рододендроны распространены в умеренной зоне северного полушария, но большая часть видов обитает в Восточных Гималаях и в Восточной Азии от Западного Китая до Японии, много видов рододендрона также в Северной Америке. Встречаются рододендроны также в горах Южной и Юго-Восточной Азии и Новой Гвинеи, а 1 вид обитает в Северной Австралии. В СССР 20 видов, произрастающих на Кавказе (главным образом в Западном Закавказье), на западе европейской части СССР, в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Наиболее декоративны и в научном отношении наиболее интересны рододендрон Смирнова (R. smirnowii), произрастающий в нижнем и среднем поясе гор Аджарии, а за пределами СССР — в Артвинском округе Турции, и рододендрон Унгерна (R. ungernii) — узкий эндемик Аджарии и Лазистана (Турция). Эти два вечнозеленых древовидных рододендрона представляют собой третичные реликты, связанные родственными узами с рододендронами Гималаев и Восточной Азии. На Кавказе произрастают также два других вечнозеленых вида — рододендрон понтийский (R. ponticum) и рододендрон кавказский (R. caucasicurn). В горах Кавказа произрастает также листопадный рододендрон желтый (R. luteum), известный под названием азалии понтийской (Azalea pontica). Отдельными островками он встречается также на западе европейской части СССР. Из дальневосточных рододендронов особый интерес представляют рододендрон Фори (R. fauriei) и рододендрон Шлиппенбаха (R. schlippenbachii). Из числа гималайских видов исключительно декоративен рододендрон Нутталла (R. nuttallii) — кустарник (иногда эпифитный) или небольшое дерево, называемый «царем рододендронов» из-за огромных (диаметром до 15 см) цветков. Очень декоративен также гималайский рододендрон древесный (R. arboreum) — крупный кустарник или дерево с темно-розовыми цветами.

Одним из интересных представителей подсемейства рододендроновых является также небольшой род эпигея. Виды эпигеи — низкие лежачие вечнозеленые кустарники, опущенные длинными рыжеватыми железистыми волосками. Цветки обоеполые или двудомные. Венчик у них опадающий, бокальчатый или воронковидный. Географическое распространение рода представляет собой яркий пример разорванного (дизъюнктивного) ареала: один вид эпигеи распространен в приатлантических областях США, другой — в Японии, а третий — среди вечнозеленого подлеска колхидского леса, среди реликтовых видов рододендрона в южной Аджарии и в Лазистане. Колхидский вид эпигея гаультериевидная (Е. gaultherioides) был некогда описан в качестве самостоятельного рода орфанидезия (Orphanidesia), но в 1941 г. А. Л. Тахтаджяном был переведен в род эпигея. Это одно из самых красивых растений Колхиды, которое в то же время является одним из наиболее интересных третичных реликтов. Как и некоторые рододендроны, он занесен в «Красную книгу».

В подсемейство эриковые (Ericoideae) входят вечнозеленые кустарники с мелкими листьями с сильно завернутыми краями. Венчик всегда сростнолепестный, остающийся. Пыльники вскрываются очень крупными порами или щелями; придатки пыльников, когда они имеются, представляют собой шпоры; шелковистые нити в пыльниках отсутствуют. Плод обычно локулицидная коробочка. Семян в каждом гнезде от 1 до многих. Сюда относятся прежде всего большой род эрика (более 500 видов, распространенных от Макаронезии до Западного Закавказья и в тропической и особенно в Южной Африке), монотипный род вереск и другие.

Обширное подсемейство вакциниевые (Vaccinioideae) включает древесные растения очень разного облика — от небольших деревьев до маленьких кустарничков. Венчик обычно сростнолепестный, редко свободнолепестный, обычно кувшинчатый или трубчатый. Пыльники очень разных типов, лишены шелковистых нитей. Завязь верхняя или нижняя, 3—10-гнездная. Плод — ягода, костянка или локулицидная коробочка, обычно с несколькими семенами в в гнезде, редко с одним. Сюда относятся арбутус (Arbutus, 20 видов в Западной Европе, Средиземноморье, Западной Азии и Северной и Центральной Америке; один вид — земляничное дерево красное — A. andrachne, табл. 13, растет у нас на Южном берегу Крыма и изредка встречается в Абхазии и Аджарии), кассиопея (12 видов, распространенных циркумполярно и в Гималаях), энкиантус (Enkianthus, 10 видов, от Гималаев до Японии), подбел (1—2 вида в умеренных и холодных областях северного полушария), арктерика (Arcterica, 1 вид в Северо-Восточной Сибири, на Сахалине, Камчатке, Курилах и в Японии), гаультерия (Gaultheria, около 200 видов, распространенных преимущественно вокруг Тихого океана), вакциниум (Vaccinium, около 350 видов, распространенных в умеренных и холодных областях северного полушария, в горах тропиков, за исключением Африки, в Андах, в Южной Африке, на Мадагаскаре; клюква включается многими авторами в вакциниум) и др.

Среди представителей большого рода вакциниум целый ряд интересных и полезных для человека растений. Из видов, произрастающих на территории СССР, следует прежде всего отметить распространенный на Кавказе и в Северной Малой Азии (а также в Юго-Восточной Болгарии и в Северном Иране) третичный реликт— черника кавказская (Vaccinium arctostaphylos), представляющий собой крупный листопадный кустарник или небольшое деревце, высотой до 3 м, со съедобными плодами, произрастающий в колхидских лесах и на полянах. Ближайший вид — черника черемухолистная (V. padifolium) — обитает на острове Мадейра. Черника обыкновенная (V. myrtillus) — листопадный кустарник высотой 15—40 см, с угловато-ребристыми ветвями. Плод — более или менее шаровидная черная ягода с сизым налетом. Растет в умеренных и холодных областях Евразии и Северной Америки в хвойных и смешанных влажных или заболоченных лесах, а также в тундре и в высокогорьях. Ягоды съедобны, их употребляют в пищу в сыром и сушеном виде, а также для приготовления настоев, отваров и киселей. Голубика (V. uliginosum) — листопадный кустарник высотой от 30 см до 1 м с сизоватыми листьями и синими ягодами с сизоватым оттенком. Широко распространена в умеренных и холодных областях северного полушария. Ягоды съедобны, содержат сахар, кислоты и витамины А и С; их используют на варенье, сушат впрок. В отличие от упомянутых выше видов брусника (V. vitisidaea) — растение вечнозеленое. Это кустарничек высотой до 25 см с кожистыми листьями и многочисленными шаровидными ярко-красными ягодами. Растет в хвойных и смешанных лесах, кустарниках, тундрах, на высохших торфяниках в умеренных и холодных областях северного полушария. Плоды содержат в большом количестве сахара и органические кислоты, а также гликозид вакцинин и другие вещества. Их используют для приготовления варенья, повидла, маринадов, а также в кондитерской промышленности.

Далеко не всеми признаваемый и часто объединяемый с вакциниумом род клюква (Охусосcus) содержит не более 4 видов, распространенных в умеренных и холодных областях северного полушария. Вечнозеленые, большей частью стелющиеся мелкие полукустарники с тонкими стеблями, мелкими кожистыми листьями и темно-красными ягодами. Клюква болотная (О. palustris) широко распространена по сфагновым и торфяным болотам, местами образует обширные заросли. Плоды клюквы — ценный пищевой продукт. Они содержат органические кислоты, пектиновые вещества, гликозид вакцинин, витамины С и Р. Широко используются в пищевой и ликеро-водочной промышленности.

Подсемейство грущанковые (Pyroloideae) небольшое; в него входят 4 рода и около 30 видов, представленные в умеренных и холодных областях северного полушария. Можно даже сказать, что это в основном таежное подсемейство, так как именно в таежной зоне сосредоточена большая часть его представителей. В отличие от всех ранее рассмотренных деревянистых вересковых грушанковые — травянистые вечнозеленые растения. У большинства видов имеется прикорневая розетка глянцевитых листьев, из которых выходит цветочная стрелка с кистевидным соцветием. Цветки 5—4-членные, открытые или бокальчатые. Последние имеют прямой столбик; у открытых он длинный, изогнутый, противопоставленный 10 (реже 8) тычинкам. У зимолюбки зонтичной (Chimaphila umbellata) цветки собраны в щиток, столбик короткий и толстый. Изящная одноцветка (Moneses uniflora) имеет один поникающий цветок (рис. 46), хорошо приспособленный для гравитационной автогамии.

Нектарный диск у одних видов вовсе отсутствует, как у грушанки (Pyrola, рис. 46), у других фрагментирован и только у зимолюбки он, как и у большинства вересковых, целиком окружен завязью. Рядом исследователей показано, что цветки грушанковых могут проходить две фазы развития. В первой фазе возможно только перекрестное опыление. При этом у одних представителей (грушанка, одноцветка, зимолюбка) его производят насекомые, у других, например у ортилии (Orthilia),— воздушные течения (в связи с чем у ортилии одиночные пыльцевые зерна, а у других грушанковых они объединены в тетрады). Вторая фаза происходит лишь в случае, если перекрестное опыление не произошло. При этом расположение тычинок и рыльца изменяется таким образом, чтобы обеспечить самоопыление цветка.

Плод у грушанковых — сухая локулицидная коробочка с большим количеством очень мелких семян, лишенных семядолей, и с зародышем, который состоит из нескольких клеток. Семена могут распространяться токами воздуха, которые возникают под пологом тайги.

Микориза для существования грушанковых еще более необходима, чем для других вересковых. Существует предположение, что продукты фотосинтеза необходимы грушанковым только для образования семян, а другие нужды растения вполне удовлетворяются питанием с помощью микоризы. В ряде случаев, впрочем, микоризное питание грушанок имеет для них трагические последствия. В благоприятных условиях микоризный гриб разрастается столь пышно, что вызывает отмирание корней у некоторых грушанок, а иногда и гибель растения. Симбиоз переходит в данном случае в односторонний паразитизм гриба.

Все представители грушанковых имеют длинное корневище и только у одноцветки оно заменено многолетними корнями. Корневище грушанки круглолистной (P. rotundifolia) может достигать в длину 6 м. Наземные побеги образуют целый клан сестринских особей.

После прорастания семени у некоторых грушанковых образуется так называемый предстебель. В стадии предстебля растение питается и развивается исключительно за счет микоризы, т. е. собственных органических веществ из неорганических в это время не вырабатывает. Из предстебля образуется корневище, а у одноцветки из него можно вырастить и наземные побеги. Так, в искусственных условиях был выращен предстебель грушанки круглолистной длиной 30 см. Установлено, что чем более редуцирован зародыш у разных видов грушанковых, тем ранее предстебель вступает в контакт с грибом. В пределах подсемейства можно проследить различные степени связи с грибами. Например, калифорнийская грушанка безлистная (P. aphylla) полностью перешла на довольствие за счет микоризы, и растение утратило зеленую окраску.

К подсемейству вертляницевых (Monotropoideae) относятся 10 родов и 12 видов. Большинство родов этого подсемейства монотипны. Вертлянидевые полностью перешли на питание с помощью микоризы, в связи с чем утратили зеленую окраску. Многие из них имеют тусклый землистый цвет, но некоторые окрашены ярко. Так, монотипный род саркодес (Sarcodes), произрастающий на юго-западе США, где его называют снежным цветком., имеет малиновую окраску всего растения (т. 5, ч. 1, табл. 15).

Распространены вертляницевые в умеренных областях северного полушария, а также в горах тропиков. Больше всего их в Северной Америке. Основным условием существования этих своеобразных растений является наличие на почве мощной подстилки из растительного опада, богатой органическими веществами, которые потребляются с помощью грибов. Недавно было установлено, что гифы одних и тех же грибов проникают в корни подъельника (Моnоtropa, рис. 46, 3—4) и ближайших деревьев. С помощью радиоактивных (меченых) элементов питания выяснили, что подъельник получает некоторые питательные вещества из корней дерева, используя для этого гифы грибов как бы в качестве шланга. Вещества, которые подъельник получает таким способом, необходимы ему для формирования семян, и благодаря этому приспособлению у подъельника нет зеленых частей, как у грушанок.

Вортляницевые имеют толстый, мясистый стебель с листьями в форме чешуи. Цветки у вертляницевых собраны в конечное поникающее соцветие, за исключением подъельника одноцветкового (М. uniflora). Цветки 5-членные или реже 4—8-членные. Цветок имеет колокольчатую форму, но у одних представителей лепестки срастаются у основания, а у других остаются свободными. Нектарный диск имеется у большинства представителей этого подсемейства (его нет у саркодеса и подъельника, у последнего, однако, еще сохраняются редуцированные сосочки в основании завязи). В большинстве случаев диск не сплошной, а разделен на лопасти. У подъельника одноцветного, как и у некоторых других видов, нектар выделяется утолщенными основаниями лепестков. Плод — локулицидная коробочка, часто перепончатая.

Монотропсис пахучий (Monotropsis odorata), растущий в Северной Америке, имеет любопытный цикл развития. Это растение живет под листовой подстилкой и на поверхности не появляется. Тем не менее считается, что оно опыляется насекомыми, так как имеет сильно пахнущие и окрашенные цветки. Пыльца у него высыпается на лепестки еще в бутоне. Цветочный побег монотропсиса пахучего появляется под листовой подстилкой осенью и перезимовывает. Весной рост его продолжается и цветки распускаются. Осенняя и весенняя формы принимаются иногда за разные растения и по ним были даже описаны два вида.

Плоды монотропсиса растаскивают муравьи, тогда как у подъельника семена очень легкие (0,000003 г) и снабжены «хвостиком», разносятся токами воздуха. Мелкие семена птероспоры (Ptorospora) снабжены крылышком, значительно превосходящим по размеру само семя.

Подсемейство виттштейиневых (Wittsteinioideae) с монотипным австралийским родом виттштейния (Wittsteinia) связывает вересковые с семейством эпакрисовые. Виттштейния — это мелкий вечнозеленый кустарник со стелющимися побегами и мясистым плодом.