семейство вербеновые (verbenaceae)

Во внетропических странах семейство вербеновых не пользуется большой известностью. Лишь вербена гибридная (Verbena hybrida), широко культивируемая в качестве декоративного растения, знакома очень многим. Не считая нескольких одичавших и занесенных из других стран видов этого семейства, только 2 вида вербены, випекс священный (Vitex agnus-caslus, рис. 213) и фрима тонкокистевая (Phryma leptostachya), произрастают дико на территории нашей страны. Однако вербеновые — довольно большое семейство, по числу видов лишь немного уступающее широко представленному в нашей стране близкому семейству губоцветных и играющее существенную роль в растительности тропических стран. ,

В противоположность губоцветным среди вербеновых кустарники и деревья значительно преобладают над травами. Некоторые деревья, например тектона большая (Tectona grandis, рис. 212), достигают в высоту более 50 м. Кустарники и невысокие деревья из широко распространенного в тропиках рода авиценния (Avicennia, см. рис. 213) являются важной составной частью мангровых зарослей на затопляемых приливами побережьях морей и океанов. Подобно некоторым другим видам этих замечательных во многих отношениях группировок растительности, они имеют особые, дыхательные корни — пневматофоры, растущие вертикально вверх, выступающие из ила во время отлива и снабжающие подземные части растения кислородом.

Среди других кустарниковых вербеновых имеются как «эрикоидные» (верескоподобные) формы с очень мелкими кожистыми листьями, так и оригинальные безлистные или почти безлистные прутьевидные формы, иногда имеющие ширококрылатые стебли. Особенно интересен виетропический южноамериканский кустарничек неоспартон хвойниковидный (Neosparton ephedroides), имеющий почти безлистные членистые стебли с супротивно или мутовчато расположенными ветвями и внешне чрезвычайно сходный с голосеменным растением эфедрой.

Многие вербеновые — кустарниковые лианы, обычно лазящие, иногда с помощью придаточных корней-подпорок, реже вьющиеся (например, клеродендрум Томсона — Сlerodendrum thomsoniae). У лантаны лиловой (Lantana lilacina) 2 или все 4 ребра четырехгранного стебля сильно разрастаются, вследствие чего стебли становятся лентовидными или четырехкрылыми. Позднее средняя часть стебля разрушается и 2 или 4 части первоначально единого стебля отделяются друг от друга, как бы становясь самостоятельными стеблями.

Все травянистые вербеновые принадлежат к многолетникам. Настоящих однолетников нет совсем, хотя некоторые культивируемые или заносные виды тропического происхождения в условиях умеренно теплого климата ведут себя как однолетники. Преобладают травы с прямостоячими четырехгранными стеблями, но встречаются и другие жизненные формы. Так, у широко распространенного в тропиках и заходящего в качестве заносного растения на юг СССР сорняка липпии ползучей (Lippia repens) почти нитевидные стебли стелются по земле и укореняются в узлах.

Листья вербеновых обычно супротивные, реже очередные или мутовчатые (например, у культивируемой алоизии трехлистной — Aloysia triphylla), цельные или различным образом рассеченные, всегда без прилистников. Для одного из наиболее крупных родов семейства — витекс (Vitex) — характерны пальчатосложные листья с (1)3—7 листочками. Иногда листья сильно видоизменены вплоть до полной их редукции у некоторых прутьевидных кустарников и кустарничков. У вербены спаржелистной (Verbena asparagifolia) листья целиком видоизменены в трехраздельную колючку, а у подушкообразующих вербен из секции пунгентес (Pungentes) тесно скученные на укороченных стеблях кожистые листья оттянуты на верхушке в довольно длинную колючку. У клеродендрума колючего (Clerodendrum aculeatum) колючками становятся черешки листьев после опадания пластинок.

На листьях, как и на других частях растения, обычно имеется опушение из простых, железистых, чешуевидных или звездчатых волосков, но встречаются и совершенно лишенные его виды. У многих клеродендрумов на нижней стороне листьев вдоль средней жилки имеются внецветковые нектарники. Листья американского рода петрея (Petrea) интересны присутствием на них светочувствительных органов, называемых оцеллами. Это особые волоски, выпуклое основание которых, находится в глубоких ямках, и только их конусовидная верхушка возвышается над эпидермисом. У видов авиценнии, обитающих в мангровых зарослях, на нижней стороне листьев имеются особые устьица, служащие для выведения избытка солей. В сухую погоду выделенная ими соль покрывает сплошным слоем нижнюю поверхность листьев, придавая им сероватый оттенок. Большинство видов вербеновых имеет диацитные устьица, редко они парацитные или аномоцитные.

Обычно пятичленные цветки вербеновых объединены в различным образом построенные и большей частью имеющие прицветники соцветия верхоцветного или бокоцветного типа. В последнем случае они могут быть кистевидными, колосовидными (например, у многих видов вербены) или головковидными (например, у липпии ползучей). В соцветиях верхоцветного типа полузонтики (дихазии) могут быть расположены в пазухах листьев или в пазухах прицветников, часто образуя метелковидные, щитковидные или зонтиковидные соцветия. Прицветники в соцветиях вербеновых нередко окрашены и принимают участие в привлечении насекомых-опылителей. Так, у некоторых видов лантаны (Lantana) яркоокрашенные прицветники образуют обертку, окутывающую головкообразное соцветие.

Цветки вербеновых более или менее зигоморфные, причем чашечка гораздо чаще сохраняет актиноморфное строение, чем венчик. Совершенно актиноморфные цветки с пяти- или шестичленным околоцветником известны лишь у малезийского рода гёнсия (Geunsia), который имеет также 5—6 далеко выступающих из венчика тычинок. Чашечка всегда сростнолистная и имеет трубчатую колокольчатую или воронковидную форму. Число ее зубцов или лопастей варьирует от 2 до 8, но обычно равно 5. Нередко зубцы слабо развиты, а у палеотропического рода холмшельдия (Holmskioldia) окраина очень широковоронковидной чашечки совсем лишена зубцов. У индо-малезийского рода гименопирамис (Hymenopyramis) сильно разрастающаяся при плодах чашечка окрашена в белый цвет и имеет 4 широких продольных крыла. Довольно крупные и окрашенные в белый цвет чашечки при ярко-красных венчиках имеет и широко культивируемый в оранжереях африканский кле-родендрум Томсона (Clerodendrum thomsoniae). Очень оригинально строение чашечек у индонезийского клеродендрума Минахассы (С. minahassae). He только перед цветением, но и во время него они вздуты, плотно замкнуты и заполнены водой, выделяемой водяными устьицами — гидатодами. Такие чашечки хорошо защищают внутренние части цветка и нектар от нападений насекомых, не являющихся опылителями.

Некоторые другие вербеновые для защиты цветков и находящегося в них нектара от непрошеных гостей прибегают к помощи муравьев. У яванской гмелины прицветниковой (Gmelina bracteata) на чашечках имеются вне-цветковые нектарники, которые очень активно посещаются муравьями. Настоящим растением-муравьелюбом является клеродендрум мирмекофильный (Clerodendrum myrmecophilum), полые междоузлия стеблей которого служат постоянными жилищами для муравьев. Интересно, что эти жилища имеют специальные входы на небольших выростах в верхней части междоузлий. На каждом таком выросте имеется участок очень тонкой ткани, легко прогрызаемой муравьями при первом заселении ими жилища.

Строение сростнолепестного венчика цветка вербеновых варьирует еще в большей степени, чем строение чашечки: от актиноморфного (у гёнсии) до двугубого и очень сходного с венчиком губоцветных. Очень варьируют и размеры венчика, достигающего у некоторых видов клеродендрума, опыляемых длиинохоботковыми ночными бабочками, длины 15 см. Две нижние лопасти венчика имеют тенденцию к слиянию, и потому многие вербеновые имеют четырехчленный венчик. Некоторые виды клеродендрума имеют мешковидно-разросшуюся нижнюю губу венчика, в других случаях (у бразильского монохилуса — Monochilus) венчик в нижней части, напротив, глубоко расщеплен. Внутри трубки венчика нередко имеются приспособления для сохранения нектара — нектаростегии. Так, у премны (Premna) внутренняя поверхность трубки покрыта волосками, а у хлоантеса (Chloanthes) в нижней части трубки имеется кольцо из густо расположенных ветвистых волосков. Окраска венчиков может быть очень различной, но преобладают красные, розовые и лиловые цвета. У культивируемой v в оранжереях лантаны камара (Lantana camara) венчики меняют свою окраску 3 раза: у только что распустившихся цветков они оранжевые, затем становятся желтыми и к концу цветения — темно-красными.

Число тычинок в цветках вербеновых может быть равно 5 (например, у тектоны), но обычно имеются только 4 тычинки (иногда еще стаминодий пятый), прикрепленные к трубке венчика. У австралийской маллофоры (Mallophora) нити тычинок очень короткие (пыльники почти 1 сидячие) и прикреплены к трубке венчика между лопастями венчика. У тектоны, напротив, более длинные нити тычинок прикреплены почти у основания трубки венчика. Одна из пар тычинок часто менее развита и нередко представлена стаминодиями.

Пыльники вербеновых всегда интрорзные с параллельными или расходящимися в стороны гнездами. У американского рода стахитарфета (Stachytarpheta) гнезда пыльников настолько разошлись, что расположены в одну линию и пыльники производят впечатление одногнездных.

Гинецей вербеновых образован обычно 2, реже 4 (у дюранты — Duranta) или 5 (у гёнсии — Geunsia) плодолистиками. У лантаны, липпии и некоторых других родов задний из двух плодолистиков редуцируется. Образуется псевдомономерный гинецей, который, однако, делится ложной перегородкой пополам с одним семязачатком в каждой части и становится вторично двугнездным. У очень многих родов с двуплодолистиковым гинецеем каждое мз двух первичных гнезд также разделяется ложной перегородкой на 2 односемянных гнезда и гинецей становится вторично четырехгнездным. Столбик обычно отходит от верхушки завязи, реже более или менее погружен между ее лопастями, как у близкого семейства губоцветных.

Перекрестному опылению почти всегда обоеполых цветков вербеновых способствует протандрия, а в некоторых случаях и гетеростилия. Только у распространенного в тропической Америке рода эгифила (Aegiphila) имеется неполная двудомность: одни особи несут мужские цветки с далеко выступающими из трубки венчика тычинками и недоразвитым гинецеем; другие — женские цветки с рудиментами тычинок и хорошо развитым гинецеем.

Плодам вербеновых придается большое значение при разделении этого семейства на подсемейства и трибы. Обычный тип плода — костянка с 2—4 косточками и мясистым или сочным эндокарпием. У богатого видами рода вербена и некоторых других родов сухой плод распадается на 4 орешкообразные доли. Еще целый ряд родов имеет плод-коробочку, раскрывающуюся 2 или 4 створками. Чашечка обычно остается при плодах и нередко сильно разрастается. Семена имеют прямой зародыш и обычно лишены эндосперма (он имеется у авиценнии и немногих других родов). Авиценнии свойственна еще одна замечательная особенность семян, связанная с обитанием в специфических условиях мангровых зарослей. Прорастание семян у нее начинается уже на материнском растении и опадающие односемянные (вследствие редукции 3 остальных семязачатков) плоды несут не обычный зародыш, свойственный другим вербеновым, а вполне развитый проросток.

По новейшим данным, вербеновые включают около 100 родов и 3000 видов, распространенных почти исключительно в тропических и субтропических странах обоих полушарий. Лишь немногие роды (вербена, витекс и др.) заходят в южные районы умеренно теплых областей, где они представлены также лишь немногими видами. Наиболее богаты вербеновыми Юго-Восточная Азия с Малайским архипелагом (здесь много эндемичных родов), Центральная Америка с островами Карибского моря и Южная Америка. В тропической Африке разнообразие вербеновых менее велико, однако роды клеродендрум и витекс здесь представлены многочисленными видами. Кроме того, 3 небольших рода эндемичны для Мадагаскара, 1 род — для острова Сокотра, а род стильба (Stilbe) с 4 близкими родами — для Южной Африки.

Среди вербеновых много растений тропических лесов, в том числе лесообразующих пород (виды тектоиы, витекса и др.). Виды авиценнии, как уже упоминалось, принадлежат к характернейшим растениям мангровых зарослей почти во всех тропических странах. Кроме того, это единственный род мангровых растений, выходящий за пределы тропиков на территории Новой Зеландии. Невысокий кустарник витекс священный, или «авраамово дерево» (см. рис. 213), играет заметную роль в растительности побережья Средиземного моря. В Южной Америке многие вербеновые являются нагорными ксерофитами, нередко имеющими очень оригинальные жизненные формы (колючие подушки, прутьевидные кустарники и т. д.).

Взаимоотношения между цветками вербеновых и их опылителями разнообразны, но еще недостаточно изучены. Виды родов с короткой трубкой венчика обычно опыляются мелкими перепончатокрылыми и мухами, с более длинной трубкой — крупными перепончатокрылыми и бабочками. Наиболее крупноцветковые виды опыляются длиннохоботковыми бабочками и птицами (в Америке — колибри, а Азии, Африке и Австралии — нектарницами и медососами). Цветки, опыляемые птицами, лишены запаха и обычно имеют наиболее привлекательную для птиц красную окраску венчика. К ориитофилыгым видам принадлежит разводимый в оранжереях гималайский кустарник холмшельдия кроваво-красная (Holmskioldia sanguinea). Ее цветки имеют не только красный венчик, но и окрашенную в темно-красный цвет очень широкую чашечку. 4 тычинки и рыльце выступают из трубки венчика и касаются головки парящей возле цветка птицы. В последнее время выяснено, что меняющие свою окраску цветки лантаны камара опыляются очень мелкими насекомыми — пузыреногими или трипсами. Трипсы постоянно встречаются только внутри желтых цветков, которые имеют вполне развитые рыльца. Таким образом, смена окраски цветков этого вида указывает опылителям, в какое время следует посещать цветки.

Виды родов вербеновых, имеющих плоды-костянки, в том числе таких богатых видами, как клеродендрум и витекс, распространяются с помощью птиц. Ярко окрашенные чашечки многих видов клеродендрума служат дополнительным средством для их привлечения. Способы распространения видов с сухими плодами еще мало изучены. Доли плода европейского рудерального сорняка вербены лекарственной (Verbena officinalis) легко переносятся с почвой на ногах человека и крупных животных, хотя сильно разветвленные сухие стебли этой вербены, по-видимому, могут переноситься и ветром, рассеивая плоды по типу перекати-поле. Плоды обитающей на побережьях морей и океанов авиценнии распространяются водой во время приливов и отливов, а на более далекие расстояния во время штормов.

Значение вербеновых в жизни человека достаточно велико. Прежде всего, к этому семейству принадлежат многие тропические деревья, дающие очень ценную древесину. Особенность этой древесины связана с наличием в ней специфических смол. Наиболее известное из них — тектоиа большая или тековое дерево (см. рис. 212). В некоторых районах Индии, Бирмы, Таиланда и острова Ява она является лесообразующей породой влажных тропических листопадных лесов. В настоящее время тектона культивируется не только в Южной и Юго-Восточной Азии, но также в тропической Африке и Южной Америке. Ее древесина отличается красотой, высокой прочностью и устойчивостью против гниения и повреждения насекомыми, легко поддается обработке. Используется она главным образом в судостроительной и вагоностроительной промышленности, а также для изготовления мебели, составляя важную статью экспорта стран тропической Азии. Очень твердую древесину дают принадлежащие к числу так называемых «железных деревьев» виды американского рода цитарексилум (Citharexilum). Очень высокими качествами обладают и древесины некоторых тропических видов витекса. Средиземноморский вид этого рода витекс священный широко культивируется в качестве декоративного кустарника. Его гибкие ветви используются для плетения различных изделий. Кроме того, он содержит эфирные масла и прежде использовался в народной медицине. Плоды этого вида могут служить заменителем перца, а мясистые костянки некоторых тропических видов, например африканского витекса Момбассы (V. mombassae) довольно широко используются в пищу местным населением.

Ценное эфирное масло, обладающее приятным (напоминающим лимон) запахом и потому используемое в парфюмерии и пищевой промышленности, дает алоизия трехлистная (Aloysia triphylla, см. рис. 212), называемая также «лимонной вербеной». Этот южноамериканский кустарник с мутовчатыми листьями иногда культивируется в садах и парках юга СССР. Многие другие кустарниковые вербеновые принадлежат к числу декоративных растений. Среди них много видов клеродендрума (клеродендрум Томсона, клеродендрум Бунге — С. bungei и др.), часто имеющие ярко окрашенные чашечки. Это наиболее крупный род семейства (более чем с 400 видами). Нередко встречаются в культуре виды лантаны, особенно лантана камара (Lantana camara) и красивоплодника (Callicarpa), имеющие сине-фиолетовые или пурпурно-фиолетовые плоды-костянки. Несколько травянистых декоративных растений имеется в роде вербена (Verbena), включающем более 300 видов. Наиболее известна из них вербена гибридная (V. hybrida), происходящая от гибридизации нескольких южноамериканских видов и культивируемая на значительной территории нашей страны. Другие виды встречаются в культуре значительно реже. Некоторые вербены имеют лекарственное значение. Так, вербена крапиволистная (V. urticifolia) применяется как жаропонижающее и тонизирующее средство. Преяеде в народной медицине широко использовалась и европейская вербена лекарственная (V. officinalis).