семейство веллозиевые (velloziaceae)

С гемодоровыми и особенно с гипоксисовыми тесно связано и имеет общее с ними происхождение семейство веллозиевых. В этом семействе 6 родов и около 260 видов (Л. В. Смит и Е. С. Айенсу, 1974, 1976). Они распространены в тропической и Южной Африке, на Мадагаскаре, на юге Аравийского полуострова (ксерофита аравийская —- Xerophyta arabica) и в аридных областях тропической Америки (главным образом в Бразилии, а также в Панаме, Перу, Боливии и Аргентине). Роды ксерофита (28 видов) и очень близкая к ней талботия (Talbotia), монотипный южноафриканский род, распространены только в Старом Свете, а остальные 4 рода, в том числе самые крупные в семействе веллозия (Vellozia, 122 вида; рис. 111) и барбасения (Barbacenia, 103 вида), не выходят за пределы Неотропического царства (карта 5). ,

Веллозиевые имеют довольно своеобразный облик, резко отличающий их от знакомых читателю северных однодольных. Стебли веллозиевых деревянистые, простые или, реже, ложнодихотомически ветвящиеся, густо покрытые остающимися старыми листьями или только их волокнистыми влагалищными основаниями, а также длинными воздушными корнями, полностью окруженными листовыми основаниями. Они очень разных размеров, и некоторые бразильские веллозии превышают в высоту 6 м. Листья ксероморфные, кожистые, линейные или узколанцетные, на верхушке большей частью заостренные, дорсивентральные, с хорошо выраженной средней жилкой, молодые скучены у верхушки стебля или ветвей в виде розеток, но старые загибаются вниз и у многих опадают. Устьица обычно парацитные, иногда тетрацитные. Сосуды как в корнях, так и в листьях, но у талботии также в стеблях.

Цветки одиночные, расположены в пазухах верхних листьев, обычно крупные и ярко окрашенные, обоеполые или редко функционально однополые и двудомные (западноафриканский род барбасениопсис —- Barbaceniopsis), актиноморфные. Сегментов околоцветника 6, в 2 рядах, большей частью вполне одинаковых, в нижней части вместе с основаниями тычиночных нитей обычно более или менее сросшихся в трубку, но почти свободных у бразильской веллозии Бурлемаркса (V. burlemarxii). Тычинок от 6 до многочисленных (многие виды веллозии). В тех случаях, когда тычинок более 6, они более или менее соединены в 6 плоских пучков, или фаланг, что особенно характерно для большинства видов рода веллозия (интересная параллель с родом гетиллис —- Gethyllis —- из семейства амариллисовых). Иногда, как у веллозии отклоненной (Vellozia patens), нити соединены лишь у самого основания и поэтому кажутся свободными. Хотя специалист по семейству веллозиевых бразильский ботаник Нануза де Менезес (1980) считает, что фаланги представляют собой результат срастания, но более вероятно, что они возникли скорее в результате расщепления. Пыльники прикреплены основаниями или серединой, латрорзные или реже интрорзные, очень редко экстрорзные, раскрывающиеся продольной щелью. Пыльцевые зерна веллозиевых относительно примитивные, однобороздные, у рода веллозия соединены в тетрады. У ксерофиты и барбасении между тычинками и околоцветником имеются своеобразные, похожие на корону амариллисовых придатки, которые обычно срастаются с тычиночными нитями, что делает эти нити как бы широкими и плоскими; у ксерофиты эти коронковидные придатки, приросшие к основаниям сегментов околоцветника; у веллозии придатки, когда они имеются, прикреплены к основаниям тычиночных нитей с вентральной стороны. Происхождение этих придатков не вполне ясно. Одни авторы (Н. де Менезес, 1970, 1980) считают их выростами тканей околоцветника, в то время как другие (Р. Ноер де Алак, 1969) отстаивают их тычиночное происхождение. Гинецей из 3 плодолистиков, 3-гнездный, морфологически паракарпный, с простым столбиком, увенчанным 3-лопастным или цельным (головчатым или удлиненным) рыльцем; завязь обычно нижняя, редко полунижняя. Семязачатки многочисленные на интрузивных плацентах. Плод —- деревянистая коробочка, септицидная или раскрывающаяся неправильно. Семена многочисленные, мелкие, с твердой кожурой, маленьким зародышем и обильным эндоспермом.

Большинство веллозиевых произрастают в более или менее сухих местообитаниях, чаще всего на гранитных или кварцитовых скалах, а также на сухих песчаных или каменистых почвах. Часто наблюдается очень узкая приуроченность к химическому составу почвы. Так, некоторые виды веллозии встречаются только на почвах,- богатых железом (гематитом). Некоторые веллозиевые, особенно виды африканского рода ксерофита, исключительно засухоустойчивы. Некоторые виды ксерофиты, как ксерофита низкая (X. humilis) и ксерофита Шницлайна (X. schnizleinia), а также бразильская нануза складчатая (Nanuza plicata) в течение нескольких месяцев выдерживают полное обезвоживание листьев. Как только совершенно сухое и, казалось, уже мертвое растение получает влагу, оно очень скоро полностью оживает, зеленеет и продолжает расти. В сухое время года многие веллозиевые могут довольствоваться тем ничтожным количеством влаги, которую доставляет роса. Но среди веллозиевых встречаются и менее ксерофильные, почти мезофильные растения, а талботия является даже настоящим мезофитом.

Цветки веллозиевых опыляются как насекомыми (пчелами), так и птицами (колибри). По исследованиям М. Сазимы (1979), у видов барбасении и у одного вида веллозии опыление осуществляется колибри. У остальных изученных видов веллозии опыление производится пчелами.