семейство толстянковые (crassulасeае)

Характерный облик представителей семейства толстянковых отражен в названии семейства. Слово «crassus» на латинском языке означает «толстый». Мясистые, сочные стебли и листья составляют примечательную черту этого семейства. Толстянковые, подобно кактусовым, относятся к экологической группе растений засушливых областей — суккулентам. В семейство входят более 30 родов и 1500 видов, распространенных очень широко, но главным образом в теплых и засушливых областях. Наиболее богата родами толстянковых Африка, особенно Южная Африка, к которой приурочено большинство видов таких крупных родов, как толстянка (Crassula, более 300 видов), каланхое (Kalanchoe, около 200 видов). Богато представлены толстянковые также в сухих областях Америки, от юго-запада США до Мексики и Центральной Америки. Но самый крупный род в семействе — очиток (Sedum), насчитывающий, вероятно, до 600 видов, обитающих в основном в умеренной полосе в пределах северного полушария, преимущественно в Евразии. Толстянковые совершенно отсутствуют в Австралии и Полинезии.

Большинство толстянковых обычно растут на более или менее сухих открытых местах, очень часто среди камней и в трещинах скал. Иногда они встречаются в кустарниках, на лугах и в тенистых ущельях, а некоторые виды даже живут в воде (толстянка водная — С. aquatica). Толстянковые встречаются от уровня моря до альпийского пояса. Иногда они бывают эдификаторами растительного покрова. Например, в Капской области как на побережье, так и в горах широко распространены ассоциации древовидных толстянковых, в которых доминируют виды рода котиледон (Cotyledon). Очиток едкий (S. acre) в период цветения дает роскошный желтый ковер. Широко распространенный по всей Европе этот вид предпочитает сухие возвышенные места с песчаными почвами.

Большинство толстянковых — травы, но среди них встречаются также полукустарники и небольшие кустарники. Установлено, однако, что стебли кустарниковидных форм имеют травянистую анатомическую структуру. Древовидную форму имеют, например, южноафриканские виды толстянка древовидная (С. arborescens) и толстянка серебристая (С. argentea), у которых имеется один слегка одревесневающий стебель, достигающий в высоту 2—3 м. Каланхое перистый (К. pinnata). имеет более типичную кустарниковидную форму роста — он развивает несколько стеблей. Многие виды толстянок несут густо облиственные толстые колонновидные стволики, на верхушке которых формируются соцветия (толстянка пирамидальная — С. pyramidalis). Некоторые из них (толстянка колончатая — С. columnaris) в первые годы жизни имеют вид круглых камней размером от грецкого ореха и больше, и только через 5—10 лет, когда они переходят к цветению, «камень» вырастает в короткую колонку с плотно прилегающими листьями и соцветием на верхушке. Эти виды толстянок— монокарпики; они цветут один раз, а затем отмирают, успев образовать в пазухах листьев при основании стебля отпрыски с плотными розетками листьев.

Наиболее часто в семействе встречается травянистая форма роста; прямостоячие, полегающие и ползучие травы имеют чаще всего многочисленные ветвящиеся стебли. Среди них есть как однолетние, так и двулетние и многолетние растения. Прекрасным примером многообразия форм роста толстянковых являются некоторые виды почти исключительно макаронезийского рода эониум (Aeonium, рис. 83), некоторые из них, по словам Ш. Карлквиста (1974), представляют собой «миниатюрные, монокарпические розеточные деревья». Древовидная, кустарниковидная и травянистая формы роста переходят здесь одна в другую через изменения в длине, толщине, густоте ветвей и соцветий.

Листья толстянковых обычно цельные, очередные или супротивные, большей частью сидячие, часто собраны в розетки. Благодаря образованию розеток, имеющих чашевидную, цилиндрическую и луковицеобразную форму, достигается защита от интенсивной инсоляции и испарения. Устьица листьев толстянковых в сухую погоду днем бывают закрыты. Ночью при открытых устьицах CO2 поступает в растение. В ходе усвоения CO2 образуются органические кислоты, которые днем разрушаются, освобождая CO2. Последний днем используется для образования новых запасов углеводов. Такой необычный тип фотосинтеза получил название «крассула-тип». Мясистые листья могут быть плоскими (очиток, каланхое), цилиндрическими (каланхое трубколистный — К. tubiflorum), щитковидными (умбиликус скальный — Umbilicus rupestris) или почти округлыми (ряд видов очитка). У каланхое перистого (К. pinnata) наряду с простыми листьями развиваются и сложные непарноперистые. Обычно листья зеленые, но часто также желтоватые или серо-голубоватые от воскового налета или с красноватым от антоциана оттенком, иногда сильно опушенные.

Цветки толстянковых, как правило, обоеполые, редко однополые, актиноморфные, собранные в верхушечные верхоцветные соцветия. У видов рода монантес (Monanthes) цветки одиночные либо в монохазиях или дихазиях. Околоцветник обычно 5-членный, реже 4-членный, 3—9-членный до 32-членного, причем число частей варьирует и непостоянно даже у одного и того же растения. Чашелистики, как правило, свободные либо сросшиеся в основании (эчеверия — Echeveria). Лепестки свободные или более или менее сросшиеся, редко полностью сросшиеся. Тычиночные нити могут быть прикреплены к основанию цветочной трубки, около ее середины или в верхней части. Тычинки в одинаковом числе с лепестками, либо их вдвое больше. Плодолистики обычно свободные или слабо сросшиеся в основании. В их нижней части находятся небольшие придатки, функционирующие в качестве нектарников. Сильно развитыми лепестковидиыми нектарниками выделяется в семействе род монантес, большинство видов которого растет на Канарских островах. Плод — многолистовка, редко коробочковидный (североамериканский род диаморфа — Diamorpha). Семена без эндосперма или со скудным эндоспермом.

Толстянковые — перекрестноопыляемые растения. Для многих видов характерна протандрия (умбиликус повислый — U. pendulis) и протогиния (виды рода очиток). Нектар, обильно отделяемый чешуевидными нектарниками у основания плодолистиков, защищен в начале цветения наклоненными друг к другу лепестками и основаниями тычинок, прижатых к нектарникам. У некоторых видов нектар глубоко спрятан в трубчатом цветке и доступен только длинно-хоботковым насекомым. Цветки толстянковых обычно посещаются шмелями, пчелами, мухами и бабочками.

Висячие трубчатые цветки некоторых видов каланхое (например каланхое перистого), а также цветки эчеверии и южноафриканских видов котиледона опыляются птицами. Птица просовывает клюв и переднюю часть головы в длинную трубку венчика, сосет нектар и производит опыление.

У толстянковых известно также самоопыление. Так, у толстянки водной и родственных ей видов клейстогамные и автогамные цветки почти никогда не открываются и цветение, как и созревание плодов, иногда происходит под водой.

Толстянковые обычно производят большое количество семян, которые распространяются ветром, водой, муравьями. Семена обычно мелкие и легкие. Например, у мадагаскарского каланхое Блоссфелъда (К. blossfeldiana) подсчитано 80 000 семян на грамм. Семена очитка едкого распространяются дождем: они вымываются из созревших открытых сверху листовок очитка по мере наполнения листовок водой. Нередко размножение видов очитка происходит вегетативным путем: на стеблях и листьях появляются придаточные корни.

Всем представителям семейства свойственна исключительная способность к вегетативному размножению. Легкость образования придаточных корней на стеблях, почек на листьях, новых, розеток листьев на ползучих побегах определяет необычную жизнеспособность видов толстянковых. Особенно активен процесс почкообразования на листьях с последующим развитием молодых растений — деток. Эти маленькие растеньица с крохотными корешками можно видеть на листе каланхое Дегремона (К. daigremontiana, рис. 84). В меньшей степени образование деток свойственно каланхое перистому, а у каланхое трубколистного детки образуются на конце длинного трубчатого листа.

Виды рода молодило (Sempervivum, табл. 23) формируют шаровидные розетки листьев на ползучих побегах. Они отделяются от материнского растения и завоевывают новые местообитания. Размножение молодила отпрыскового (S. soboliferum) тесно связано с сосновым лесом, где сухие сосновые шишки, падая в заросли молодила, разрывают стебельки, находящиеся между розетками листьев, и отбрасывают розетки на несколько метров в сторону.

Семейство толстянковых делится на 6 подсемейств. К подсемейству очитковых (Sedoideae) относятся многолетние травянистые растения с супротивными, очередными, мутовчатыми или в прикорневой розетке листьями. Цветки 3(5—12)-членные. Чашелистики и лепестки свободные. Тычинки в числе лепестков или их в два раза больше (см. рис. 84). Сюда входят роды очиток и диаморфа.

В подсемействе молодиловых (Sempervivoideae) у основных его представителей (молодило, эониум, монантес) листья очередные, большей частью в розетке, прикорневые всегда в розетке. Цветки обычно 5—32-членные, лепестки свободные, у основания сросшиеся, тычинки расположенные в два круга (см. рис. 84).

Основным представителем подсемейства эчевериевых (Echeverioideae) является крупный американский род эчеверия, насчитывающий около 150 видов. Листья очередные, обычно в розетке. Цветки 5-членные, лепестки у основания сросшиеся, тычинок в два раза больше, чем лепестков (рис. 85).

В подсемействе котиледоновые (Cotyledonoideae) у его основных родов котиледон, адромисхус (Adromischus), умбиликус, розеточнща (Rosularia) листья очередные или супротивные, на черешках. Цветки 5-членные; лепестку, сросшиеся в трубку; тычинки расположены в два круга (см. рис. 85).

В подсемейство каланхоевых (Kalanchoideae) входит большой род каланхое, включая бриофиллум (Bryophyllum), который в настоящее время не выделяют из каланхое. Листья супротивные, на черешках. Цветки 4-членные; лепестки, сросшиеся в трубку; тычинок 8, расположенных в два круга и прикрепленных к трубке венчика (см. рис. 84). ,

К подсемейству толстянковых (Crassuloideae, табл. 23) относятся большой род толстянка и ряд небольших родов. Листья у них супротивные. Цветки мелкие, 5(4—9)-членные, одиночные или в соцветиях. Лепестки свободные, тычинки в равном числе с лепестками и прикреплены к их основаниям (см. рис. 84).

Многие толстянковые — декоративные растения. Из-за оригинальности внешнего облика их часто выращивают как комнатные растения, а также в парках, садах и оранжереях. Хорошо знакомы любителям комнатных растений каланхое (бриофиллум) Дегремона и каланхое (бриофиллум) перистый. Родина каланхое Дегремона — остров Мадагаскар, а каланхое перистый встречается в тропиках и субтропиках обоих полушарий. Родину этого вида установить теперь трудно из-за активной деятельности человека по его распространению. Листья этих видов каланхое используют в быту при самых разных заболеваниях, и не случайно эти растения называют «деревом жизни» или «комнатным женьшенем». Молодило кровельное (S. tectorum) издавна введено в культуру в Европе как красиво цветущее растение. Раньше его применяли для покрытия глиняных крыш, отчего и происходит его видовое название. Свежие листья толстянки серебристой используют в Южной Африке в качестве корма для животных. Ряд видов используют в быту как лекарственные: более 400 лет популярным средством народной медицины является очиток розовый, или золотой корень (Sedum rosea, табл. 23). Эониум бальзамический (A. balsamifera) и эониум пальмский (A. palmense) выделяются среди видов рода эониум содержанием бальзама в листьях.