семейство тиссовые (тахасеае)

Тиссовые, в отличие от араукариевых, распространены в северном полушарии (карта 35). Исключение составляют род австротаксус (Austrotaxus) с единственным видом в Новой Каледонии, а также тисс целебесский (Taxus celebica), переходящий экватор и встречающийся до 5° 30' ю. ш. в Индонезии на островах Суматра и Сулавеси. В северном же полушарии ареал тиссовых обширный и, как у многих других древних групп растений, разорванный. Они встречаются и в Северной Америке, и в Европе, и в Азии. Древность этого семейства, тесно связанного родством с головчатотиссовыми и также с подокарповыми, подтверждается и палеоботаническими данными. Бесспорные представители тиссовых известны уже с юры. Таковы находки тисса юрского (Taxus jurassica) в Йоркшире (Великобритания) и палеотаксуса оживающего (Palaeotaxus rediviva) в Швеции.

В семействе тиссовых 5 родов. Это тисс (Taxus), торрея (Тоггеа), псеедотаксус, или лжетисс (Pseudotaxus), австротаксус (Austrotaxus) и аментотаксус (Amentotaxus).

Тиссовые — вечнозеленые деревья или кустарники. В строении древесины с ее более или менее отчетливо выраженными годичными слоями прироста характерно наличие в трахеидах вторичных спиральных утолщений, которых нет только у австротаксуса, а также отсутствие в древесине смоляных каналов. Что касается древесинной паренхимы, то между родами семейства тиссовых наблюдаются определенные различия — то она скудная (тисс), то более или менее обильная (аментотаксус, австротаксус), то, наконец, полностью отсутствует (псевдотаксус).

Листорасположение очередное, но на боковых горизонтально отходящих ветвях оно почти супротивное, при этом листья благодаря изгибанию черешков обычно располагаются более или менее двурядно.

Листья тиссовых ланцетовидные или линейные (даже узколинейные), с низбегающим основанием, иногда на коротких (1—2 мм) черешках. На верхней стороне листа посредине тянется продольное углубление, на дне которого чуть выступает средняя жилка, снизу же между хорошо выраженной средней жилкой и зелеными, лишенными устьиц полосками по краям листа проходят две светлые устьичные полоски, то узкие, то более широкие.

Тиссовые двудомны, редко однодомны. Последнее отмечено у культивируемых растений торреи, иногда также у тисса.

Микростробилы у большинства тиссовых одиночные, но встречаются также их сережковидные, колосовидные или шаровидные (головчатые) собрания, расположенные в пазухах листьев. Микроспорофиллы имеют различное строение: то они щитковидные — состоят из ножки и щитка, к которому снизу прикреплены 5—9 микроспорангиев, срастающихся между собой и с ножкой, как у тисса, то плоские дорсивентральные с четырьмя свисающими свободными микроспорангиями, как у торреи, то из одной ножки, от верхушки которой отходят 4—6 также свободных микроспорангиев, как у псевдотаксуса. Микроспоры у тиссовых без воздушных мешков (табл. 64).

Мегастробилы объединены в собрания, имеющие вид мелкой шишки с супротивно расположенными парами мегастробилов. Обычно же эти собрания сильно редуцированы и сведены к одиночным мегастробилам. По своему строению мегастробилы тиссовых более всего похожи на мегастробилы головчатотиссовых и некоторых подокарповых. Они состоят всего из одного прямого семязачатка, позднее семени, свободно (без срастания) окруженного мясистой бокальчатой кровелькой, или как ее называют, ариллусом, красного, желтого или белого цвета. У торреи семя костянковидное. Оливковая с пурпурными полосками кровелька покрывает семя полностью (до верхушки) и срастается с ним.

От характеристики семени вернемся к моменту опыления и к своеобразным, свойственным тиссовым эмбриологическим процессам на примере тисса, отчасти и торреи.

Семязачаток у тисса возникает поздней осенью перед годом оплодотворения и перезимовывает в стадии образования мегаспороцитов — материнских клеток мегаспор. У тисса в одном нуцеллусе бывает от 2 до 4 женских гаметофитов, возникающих из мегаспор одной и той же тетрады, однако не каждый из них образует архегонии.

Архегонии у тисса, а особенно у торреи, очень мелкие, окруженные отчетливо выраженным кроющим слоем из прилегающих клеток гаметофита. Укажем попутно, что именно у тисса ягодного (Taxus baccata) в оболочке яйцеклетки, прилегающей к клеткам кроющего слоя, впервые (в 1883 г.) русским ботаником И. Н. Горожанкиным были открыты плазмодесмы, пронизывающие пленки многочисленных здесь пор. Число архегониев у тиссовых различно: у тисса от 5 до 8, иногда до 11 и даже до 17, у торреи калифорнийской (Тоггеуа californica) их 2—4, а у торреи тиссолистной (Т. taxifolia) всего один и лишь очень редко два. Изредка (у тисса и торреи) наблюдались архегониальные комплексы из 2 архегониев, заключенных в общий кроющий слой.

Ко времени рассеивания микроспор они у тисса одноклеточные, а у торреи двуклеточные. Проталлиальные клетки отсутствуют. Дальнейшее развитие мужского гаметофита осуществляется уже после опыления, когда пыльцевое зерно попадает на верхушку нуцеллуса. Именно здесь у тисса ядро пыльцевого зерна (в данном случае фактически микроспоры) делится, в результате чего в нем возникает маленькая генеративная клетка. При прорастании пыльцевой трубки генеративная клетка делится, образуя стенную клетку, или клетку-ножку, у которой скоро исчезает оболочка, и более крупную сперматогенную клетку. Позднее в пыльцевую трубку переходит все содержимое пыльцевого зерна: ядро пыльцевой трубки, ядро стенной клетки и сперматогенная клетка, которая лишь перед самым оплодотворением делится на 2 неравной величины спермин. Оплодотворение у тисса происходит в конце мая — начале июня. В целом развитие мужского гаметофита, благодаря перерыву на зимний период, продолжается очень долго, около шести с половиной месяцев. Напротив, от опыления (в марте) до оплодотворения проходит всего около месяца, после чего семена созревают за 6 недель.