семейство страстоцветные (passiifloraceae)

К страстоцветным относится одно из самых оригинальных растений мира — страстоцвет, или пассифлора (Passiflora), с крупными, бросающимися в глаза цветками необычного строения. Рисунки этого растения впервые были привезены в Европу из Нового Света в 1610 г. Джакомо Боччи. ,

Действительно, цветок страстоцвета не похожий на какой другой цветок в мире (рис. 16,.1, табл. 5). Внутри широко раскрытого ярко окрашенного двойного околоцветника выделяется еще более яркая корона из длинных прямых или изогнутых волнистых нитей. В центре цветка поднятая на гинофоре возвышается завязь с тремя крестообразно расположенными рыльцами. Вокруг нее — пять тычинок с крупными продолговатыми пыльниками. Испанские миссионеры, пришедшие по следам Колумба в Америку, увидели в отдельных частях цветка «орудие страстей господних», отождествив корону околоцветника с терновым венком, а тычинки и пестик — с орудиями пыток. Отсюда пошло как латинское Passiflora, так и русское «страстоцвет» — название растения. За роскошь наряда называли его также «кавалерской звездой». Необычайный цветок издавна привлекал внимание не только ботаников, но и поэтов и художников. Изображение его мы нередко встречаем на картинах известных мастеров XVII — XIX столетий.

Стилизованные цветы страстоцвета послужили основой для прекрасной чугунной решетки Михайловского замка в Ленинграде.

Все представители семейства страстоцветных, насчитывающего в настоящее время более 20 родов и, вероятно, около 700 видов, относятся к числу тропических и субтропических растений. Наиболее широко они представлены в Америке и Африке, и лишь небольшое число видов встречается на Мадагаскаре, Суматре, Новой Гвинее, в Австралии и Новой Зеландии.

Благодаря красивым цветкам, ароматичным, съедобным плодам, лекарственным корням и листьям страстоцветы широко культивируются как в открытом грунте, так и в оранжереях многих стран мира. В нашей стране около десятка видов их выращивают на Черноморском побережье Кавказа, в Крыму и в Средней Азии.

Большинство относящихся к семейству растений — кустарники и травы, реже встречаются деревья. Среди кустарников много лиан, приспособившихся к лазящему образу жизни при помощи пазушных усиков. Усики представляют собой модифицированную ветку, ось соцветия или цветоножку. Так, например, у представителей двух родов —- холрунгии (Hollrungia) из Новой Гвинеи и с Соломоновых островов и анцистротирзуса (Ancistrothyrsus) из Перу — средний цветок соцветия часто превращается в крючок или закрученный усик, а у видов рода трифостемма (Tryphostemma) в усик обычно превращается верхушечный цветок. Сосуды древесины состоят из члеников с простой перфорацией, и только у западноафриканского рода суайехия (Soyauxia) перфорация, как правило, лестничная.

Листья у страстоцветных очередные, цельные или лопастные, редко чешуйчатые. Сложные листья встречаются только у мадагаскарского рода дейдамия (Deidamia) и западноафриканского рода эфулензия (Efulensia). У карании (Carania), растущей в тропиках Северо-Восточной Африки, листья длинных побегов модифицированы в острые колючки, сходные с колючками некоторых видов барбариса. Интересным примером гетерофиллии в семействе может служить монотипный род шлехтерина (Schlechterina). Его единственный вид шлехтерина митостеммовидная (S. mitostemmatoides) из Восточной Африки имеет цельные верхние стеблевые листья, глубокоперистые нижние. На черешках листьев часто находятся круглые чашевидные нектарные железки. У представителей рода адения (Adenia) и у страстоцветов железистые пятна обнаружены и на листьях, а у анцистротирзуса железистоподобные щитовидные чешуйки есть не только на листьях, но и на соцветиях.

Довольно сложно устроенные цветки находятся в большинстве случаев в верхоцветных или бокоцветных соцветиях и кажутся одиночными, так как при основании окружены довольно крупными прицветниками. Цветки актиноморфные, пятичленные, редко 4—3-членные, обоеполые или однополые. Последние встречаются у родов адения и керамантус (Keramanthus). Редко чашелистики отсутствуют или рудиментарны. Цветочная ось большинства двуполых цветков расширена и либо блюдцевидной, либо трубковидной формы с нектарниками в основании цветоложа. Околоцветник состоит из 5 больших, яркоокрашенных, черепитчатых лепестков, свободных или частично сросшихся, и такого же числа неопадающих, также свободных или частично сросшихся чашелистиков, часто неотличимых по виду от лепестков. Нет лепестков лишь у немногих представителей семейства страстоцветных, в том числе у некоторых видов адении, страстоцвета и дейдамии. У страстоцветов каждый чашелистик снабжен небольшим отростком, расположенным снаружи на средней жилке, несколько ниже вершины. Когда цветок еще закрыт, отростки торчат, как зубцы короны. Между околоцветником и андроцеем находится корона, состоящая из одного или нескольких рядов нитей или чешуй или имеющая вид колечка. Иногда она состоит из собранных в пучки волосков, как у видов родов паропсия (Paropsia) и андросифония (Androsiphonia). Благодаря интенсивной, иногда полосатой окраске корона, несомненно, представляет собой самую яркую и бросающуюся в глаза часть цветка и играет важную роль в привлечении насекомых. Нет короны у представителей рода махадоа и у некоторых адений. Тычинок 5 или более, коротко сросшихся или в пучках, в большинстве случаев отходящих от цветоложа, иногда от гинофора. Пыльники интрорзные, продольно вскрывающиеся. Пыльцевые зерна обычно трех-бороздно-поровые. Гинецей состоит из 3, редко 4—5 плодолистиков, срастающихся друг с другом только краями. Завязь верхняя, иногда на гинофоре, с многочисленными анатропными семязачатками. Отдельные или сросшиеся столбики, часто с головчатыми или булавовидными рыльцами, иногда многораздельными, как у представителей рода адения. После оплодотворения из завязи развивается мясистый, иногда довольно крупный плод ягода или коробочка. Семена с большим прямым зародышем и мясистым эндоспермом обрастают мясистым ариллусом, часто имеющим бросающуюся в глаза красную окраску. Последняя, вероятно, служит для привлечения птиц и распространения семян.

Все относящиеся к семейству страстоцветных роды довольно четко делятся на две группы. Большая часть родов (около 12) объединяется в трибу страстоцветных (Passifloreae). Представители этой трибы произрастают как в Старом, так и Новом Свете. Меньшая часть родов объединяется в трибу паропсиевых (Раropsieae), почти полностью ограниченную Африкой. Различаются они главным образом жизненными формами и количеством тычинок. Наиболее примитивные представители трибы паропсиевых — прямые кустарники или деревья, имеющие цветки, с многочисленными тычинками и довольно плохо развитой короной. К трибе страстоцветных относятся в основном лианы, приспособившиеся к лазящему образу жизни при помощи усиков; цветки с заметной яркой короной и обычно только с 5 тычинками. Некоторые ботаники выделяют еще одну трибу — модекковых (Modecceae), подчеркивая таким образом другую ветвь эволюции: возникновение родов с редуцированными цветками (однополыми, с частичной или полной редукцией лепестков). К этой трибе они относят травянистый, лишенный короны, монотипный род махадоа из тропической Африки.

Интересен процесс опыления в семействе страстоцветных. Крупные яркие цветы часто с сильным запахом и с бросающейся в глаза короной из множества разной длины нитей, поднятые на гинофоре завязь и тычинки, спрятанные нектарники,— все это указывает на наличие перекрестного опыления. Опыляются страстоцветные различными насекомыми и колибри. Миниатюрные птички, не садясь на цветок, на лету погружают свои клювы в глубь цветоложа, чтобы достать сладкий нектар и полакомиться мелкими насекомыми, привлеченными туда также нектаром. Ловушкой для насекомых служит, вероятно, внутренняя корона, закрывающая своими шипами выход из основания цветка. Перекрестному опылению способствуют согласованные движения рылец и пыльников. Сразу же после того, как цветок распустится, вертикально расположенные пыльники лопаются продольной щелью на внутренней стороне. Затем они переворачиваются, как на шарнирах, сначала на 90°, приходя в горизонтальное положение, а потом вокруг оси и свешиваются вниз уже открытой стороной наружу. Созревшая пыльца высыпается и попадает на тельце птиц. Только после того, как пыльники освободятся от пыльцы, становятся восприимчивыми рыльца. Торчащие до сих пор прямо вверх, они начинают отгибаться вниз и под конец располагаются в одной плоскости с пыльниками. Таким образом пыльца с тельца птиц попадает на созревшие рыльца.

Подобным же образом производят опыление и насекомые. Мохнатые шмели, заползая внутрь цветка в поисках нектара, бегают по кругу, просовывая свои хоботки сквозь лучи внутренней короны и при этом неизбежно задевают свешивающиеся вниз открытые пыльники, а позднее созревшие рыльца. Обсыпанный шмель летит дальше и переносит пыльцу на рыльца другого цветка. У некоторых страстоцветов прицветники после опыления начинают выделять липкую жидкость и, поднимаясь кверху, закрывают развивающийся плод, защищая его от муравьев и других мелких насекомых. Одним из чудесных приспособлений цветков страстоцветов является их способность к самоопылению в том случае, если почему-либо не произошло перекрестное опыление. Ярким примером такого приспособления могут служить цветки страстоцвета вонючего (P. foetida), у которого самоопыление осуществляется благодаря согласованному движению рылец и пыльников, сближающих их, а также наличию сосочковых выростов на рыльцах и особых утолщений пыльцевой экзины.

Среди страстоцветов встречаются и настоящие (типичные) хироптерофиты, чьи цветки приспособились к опылению летучими мышами и распускаются ночью. Как и у большинства страстоцветов, они недолговечны: распускаясь не раньше полуночи, как правило между часом-двумя пополуночи, они увядают уже к 7—10 ч утра. В дождливые и прохладные ночи цветение несколько растягивается и цветки могут быть открыты до часу дня. Распускаются они более менее одновременно и уже через 15 мин от начала все растение покрыто белыми довольно крупными (диаметром до 8 см) цветками со слабым ароматом тыквы или свежих бобов, а по мнению некоторых, даже лимонного кекса. Благодаря длинным цветоножкам цветки оказываются как бы вынесенными за край листвы, сформированной как самой лианой, так и растением, поддерживающим ее, и таким образом хорошо заметны на большом, расстоянии. Отдельные цветки раскрываются очень быстро, бутоны как бы взрываются, заставляя раскачиваться цветоножки. Лепестки расправляются прямо на глазах и менее чем через 15 с цветок уже полностью раскрыт. Сразу же, как только раскроется цветок, лопаются пыльники и приходят в движение тычинки и столбики. Сначала переворачиваются на 180° пыльники, оказываясь открытой стороной наружу, затем начинают медленно изгибаться тычиночные нити, образовывая полукруг на внешней стороне цветка. Одновременно с этим начинают двигаться и столбики, изгибаясь вниз и располагая рыльца между пыльниками. Благодаря этому уже через 20—30 мин цветок принимает необычную для страстоцветов зигоморфную форму: тычинки и рыльца оказываются сгруппированными на внешней стороне цветка. Такое расположение очень экономично: когда ночные посетители, как правило это летучие мыши (Phyllostomidae), подлетают к цветку и пытаются дотянуться до нектара, спрятанного во внутренней части цветка, они неизбежно задевают пыльники и пыльца со всех пыльников практически без потерь осыпается на них.

Хотя это семейство довольно четко приурочено к тропической и субтропическим областям, экологические условия произрастания его представителей крайне разнообразны. Страстоцветные встречаются во влажных тропических лесах и на их опушках, в степях, в саваннах и в безводных пустынях. Среди лиан тропических лесов не последнее место занимают представители типового рода — страстоцветы, чьи перепутанные стебли, свешиваясь с деревьев, создают непроходимые джунгли. Механизм их действия крайне прост: подобно обычному садовому гороху страстоцветы зацепляются усиками за опору и взбираются на самый верх. Сначала усики, вытягиваясь, совершают круговые движения в поисках опоры. У тропических страстоцветов область их действия расширяется за счет движения самой верхушки побега, от которого отходит усик. Время полного оборота варьирует у разных видов. Так, у страстоцвета сициосовидного (P. sicyoides) усик совершает полный оборот за 30—45 мин. Найдя опору, он, как проволочная пружинка, плотно обвивается вокруг нее и подтягивает все растение вверх. Для образования полной петли требуется от нескольких минут до 1—2 дней. По мере роста растения образуются все новые и новые усики и лиана взбирается все выше и выше. Гибкие стебли лиан обычно хорошо переносят падение и, если выбранная ими опора оказывается ненадежной и дерево падает, увлекая их за собой, это не приносит им никакого вреда. Они тут же пускают новые побеги и взбираются вверх уже по соседним деревьям.

Другие представители семейства приспособились к ксерофитному образу жизни в засушливых условиях, где дорога каждая капля влаги. В результате образовались сильно утолщенные, клубневидные стебли, Запасающие воду, а листья, уменьшая поверхность испарения, редуцировались, превратись в колючки. Наиболее разительный пример приспособления к жизни в засушливых условиях — адения шарообразная (Adenia globosa), растущая в пустынях Восточной Африки. Стебель ее представляет огромную, диаметром до 1—2 м, зеленую, шарообразную «луковицу», из вершины которой расходятся многочисленные прутьевидные побеги, усаженные колючками — измененными листьями. Другой вид этого же рода — адения ядовитая (A. venenata) — имеет клубневидные двухметровые стебли с длинными жгутиковыми побегами. В юго-западных районах Африки в трещинах отвесных скал можно увидеть прилепившееся там странное сероватое растение, напоминающее формой и цветом большого серого ежа, ощетинившегося короткими, слабо разветвленными ветвями. Это адения Пехуэла (A. pechuelii), названная так по имени известного путешественника Л. Пехуэла, впервые обнаружившего ее в дебрях Африки. Из-за отсутствия цветков долгое время она оставалась загадкой для ботаников, и лишь значительно позже удалось определить ее положение в системе растительного царства и доказать принадлежность к страстоцветным.

Самым обширным в семействе является род страстоцвет, насчитывающий около 400 видов, распространенных главным образом в тропиках и субтропиках Нового Света. Лишь несколько видов встречаются в тропической Азии, на Маскаренских островах, в Австралии, Полинезии и Новой Зеландии.

Благодаря прекрасным ароматным цветкам многочисленные виды этого рода культивируются во многих странах мира как декоративные. Нередко они используются для завивки шпалер в садах и парках и в комнатной культуре. Наиболее часто в оранжереях встречается страстоцвет голубой (P. caerulea, табл. 5) из Бразилии с голубой или синей полосатой короной и пурпуровыми столбиками. Его вы можете увидеть в оранжереях Ботанического сада в Ленинграде. Привилось оно у нас и в комнатной культуре.

Большую ценность представляют также плоды этих растений с ароматной и сочной мякотью. Плоды обычно овальной или яйцевидной формы, редко шаровидные, окраска их изменяется от желтой до фиолетовой. Оболочка плода у одних видов тонкая, суховатая, у других более толстая, губчатая. Мякоть, как правило, очень ароматная, кисло-сладкая. Внутри плода многочисленные семена, окруженные сочными ариллусами. Известно около 60 видов со съедобными плодами. Однако лишь небольшая часть их выращивается в культуре. Остальные используются как дикари.

Наиболее распространен в культуре страстоцвет съедобный (P. edulis) из Бразилии. Душистые, кисловато-сладкие плоды его, достигающие в длину 9 см, идут на приготовление напитков, шербетов, мореженого и различных желе. Это достаточно неприхотливое растение начинает плодоносить в первый или второй год от посева и при благоприятных условиях дает два урожая в год. Пальму первенства по вкусовым качествам, несомненно, держит страстоцвет язычковый (P. ligularis), или сладкая грападилла, из горных областей Южной и Центральной Америки. Эта быстро растущая лиана не только используется как пищевое растение, но и служит великолепным декоративным растением. Ее применяют для завивки домов, шпалер и беседок. Особенно красивы ее оранжево-красные плоды, отличающиеся тонким ароматом. У страстоцвета четырехгранного, или гигантской грападиллы (P. quadrangularis), плодьг достигают 25—30 см в длину и 2—2,5 кг массы. Их подают на десерт и используют во фруктовых салатах. Съедобны также клубии этого растения, достигающие 4 кг массы и по вкусу напоминающие батат. Листья страстоцвета мексиканского (P. mexicana) и страстоцвета шелковисто-опушенного (P. holosericea) местные жители используют вместо чая.

Семена страстоцветных распространяются главным образом птицами и обезьянами, привлекаемыми яркой окраской плодов и вкусной мякотью. По сообщению Ридли, на острове Калимантан плоды страстоцветов охотно поедают фазаны, в зобах которых он обнаружил семена. Он же сообщает о нахождении нескольких растений cтрастоцвета маленького (P. minima) в Сингапурском ботаническом саду под одним из больших фиговых, деревьев, куда семена этого растения могли быть занесены только птицами, прилетавшими лакомиться фигами. Яйцевидные многосемянные плоды страстоцвета лавролистного (P. laurifolia) служат пищей не только птицам и обезьянам, их охотно поедают летучие мыши. В Новой Зеландии плодами страстоцветов питаются голуби.

Многие виды этого рода обладают бактерицидным действием. Наибольший интерес представляет страстоцвет красно-белый, или телесноцветный (P. incarnata), введенный в культуру еще индейцами. Травянистые части ее используют в современной медицине для приготовления лекарств, действующих успокаивающе на центральную нервную систему. Препараты из страстоцвета красно-белого оказывают более сильное успокоительное действие, чем известный всем бром, и не вызывают неприятных последствий. В нашей стране этот вид возделывают во влажных субтропиках Западной Грузии. В климатических условиях этой республики у страстоцвета в зимний период полностью отмирают надземные части. Однако благодаря быстрому росту он успевает за один период вегетации дать новые 4—6-метровые побеги. Корни страстоцвета вонючего используют жители Южной Америки как хорошее средство от спазм, а корни страстоцвета четырехгранного как противоглистное. Среди местных жителей бытует поверье, что в корнях этого растения содержится вещество, обладающее летаргическим действием. Некоторые виды ядовиты и содержат различное количество гидроцианистых кислот.

Второй по объему род в этом семействе — адения — насчитывает более 80 видов, распространенных в тропиках Старого Света. Представители этого рода характеризуются самыми крупными в семействе однополыми цветками с очень маленькой короной или без нее и крайне разнообразными жизненными формами. Интересна этимология самого названия. По одним источникам род получил свое название по имени города Адена в Аравии, по другим — из-за наличия двух железок в основании листьев (происходит от греч. aden — железа). Многие виды этого рода ядовиты и содержат различные цианогенные гликозиды. Древесину адении ядовитой (A. venenata) применяют при лечении ран.