семейство стилидиевые (stylidiaceae)

В семействе стилидиевые 5 родов и около 160 видов, распространенных главным образом во внетропических областях Австралии, а также в Тасмании, Новой Зеландии, Новой Гвинее, Южной и Юго-Восточной Азии и Голантарктической Южной Америке (Огненная Земля). Из пяти родов в Австралии (вместе с Тасманией) отсутствует только монотипный род ореостилидиум (Oreostylidium), эндемичный для Новой Зеландии. Шире всех распространен самый большой в семейство род стилидиум (Stylidium), заключающий около 140 видов, из которых около 8 видов встречается вне Австралии (Шри-Ланка, Сикким, горы Кхаси, Бенгал, Бирма, Южный Китай, Индокитай, Малезия). В роде левенгукия (Levenhookia) 10 видов, эндемичных для Южной Австралии. Но особенно интересно географическое распространение рода филлахна (Phyllachne, 4 вида), имеющего разорванный ареал. По одному виду филлахны встречаются в Тасмании и на Огненной Земле, а остальные виды приурочены к Новой Зеландии. Разорванный ареал имеет также род форстера (Forstera, 5 видов).

Стилидиевые — многолетние или однолетние (часто эфемеровые) травы, иногда похожие на мхи, а некоторые — на толстянковые и камнеломковые или реже небольшие кустарнички, обычно более или менее ксерофильные. Виды рода филлахна образуют низкие плотные подушки, приспособленные к высокогорному или субантарктическому климату. Новозеландский ореостилидиум выпускает тонкие столоны или корневища. По данным Ш. Карлквиста (1963), у стилидиума лиственницелистного (S. laricifolium) наблюдается слабо выраженный аномальный вторичный рост. Листья очередные, маленькие, цельные, большей частью узкие, похожие на листья злаков, стеблевые или чаще в прикорневых розетках. Растения часто с железистыми волосками. У некоторых видов стилидиума содержится инулин. Млечники отсутствуют. Цветки в верхушечных верхоцветных или бокоцветных соцветиях, редко одиночные (филлахна), зигоморфные или иногда почти актиноморфные (форстера), обоеполые или однополые (филлахна). Чашечка 5—7(9) — лопастная, часто покрыта клейкими железистыми волосками; лопасти свободные или чашечка сростнолистная и более или менее двугубая. Венчик 5-лопастный, лопасти большей частью неравные, и самая нижняя из них образует губу; у рода левенгукия губа имеет форму домашней туфли, которая вначале охватывает колонку, но при прикосновении отскакивает вниз. Тычинок 2, редко 3, полностью сросшихся со столбиком, образуя колонку или гиностемий (как у ластовневых). У видов стилидиума колонка в нижней своей части отличается раздражимостью и подвижностью; в нормальном положении колонка наклонена вперед, при соприкосновении отскакивает назад, после чего возвращается в исходное положение. Пыльники, в отличие от колокольчиковых, экстрорзные. Гинецеи из 2 плодолистиков, иногда псевдомономерный; рыльце 2-лопастное, расположенное выше пыльников; завязь нижняя 2-гнездная или частично или полностью 1-гнездная, обычно с многочисленными семязачатками. Плод обычно септицидная коробочка; у форстеры 1-гнездная коробочка открывается на верхушке, а у филлахны — нераскрывающаяся или неправильно раскрывающаяся. Семена обычно очень мелкие, с тонкой кожурой, очень маленьким зародышем и обильным мясистым эндоспермом.

Стилидиевые произрастают в самых различных местообитаниях — от морских побережий до высокогорий. Некоторые из них предпочитают влажные места, включая болота и рисовые поля; другие, напротив, произрастают в относительно сухих местообитаниях, включая прибрежные песчаные пространства с растительностью типа саванны.

Вероятно, все стилидиевые — насекомоопыляемые растения. Для них, как и для всех остальных семейств порядка колокольчиковые, характерна протандрия. Но подача пыльцы происходит у стилидиевых иначе, чем у всех остальных представителей порядка. Пыльца подается насекомым прямо из пыльников. В этом отношении стилидиевые, несмотря на множество признаков их специализации, более примитивны, чем все остальные члены порядка, за исключением близкого к стилидиевым семейства донатиевые (Donatiaceae), у которого, однако, тычинки свободные. Вполне понятно поэтому, что на столбике нет здесь волосков, снимающих пыльцу из раскрывшихся пыльников. Важнейшими опылителями стилидиевых являются пчелы. Возбудимость колонки, ее триггерная способность содействуют перекрестному опылению. Но если насекомые не приводят в действие этот триггерный механизм, то наступает самоопыление. У некоторых видов стилидиума наличие коленчато изогнутой колонки является специальным приспособлением, обеспечивающим самоопыление. Очень мелкие семена большинства стилидиевых распространяются ветром, а у болотных видов также птицами. Благодаря этому некоторые стилидиумы могли распространиться очень далеко и достичь даже Шри-Ланки и Сиккима.

К стилидиевым стоит очень близко и иногда объединяется с ними маленькое семейство донатиевые, состоящее из 1 рода донатия (Donatia) и 2 видов, один из которых обитает в Тасмании и Новой Зеландии, а другой — в Голантарктической Южной Америке (Огненная Земля). От стилидиевых они отличаются главным образом тем, что свободные между собой тычинки в нижней части коротко приросли к основанию столбика и не образуют таким образом колонки. От стилидиевых они отличаются также морфологией пыльцевых зерен. Виды донатии — низкорослые подушкообразные травы с густо расположенными линейными листьями и одиночными и верхушечными, актиноморфными, обоеполыми цветами. Гинецей из 2—3 плодолистиков со свободными столбиками с головчатыми рыльцами. Некоторые ботаники переносят донатиевые в порядок камнеломковые, но по эмбриологическим и другим признакам они стоят гораздо ближе к стилидиевым.