семейство стеркулиевые (sterculiaceae)

С липовыми очень тесно связано семейство стеркулиевых. Это одно из крупных семейств порядка мальвовых, насчитывающее около 60 родов и до 1000 видов. Стеркулиевые широко распространены в тропических областях обоих полушарий. Лишь немногие их представители заходят в субтропические и умеренно теплые области, достигая в северном полушарии Западной Азии (монотипный род глоссостемон — Glossostemon), Гималаев, Северного Китая, Кореи, Японии и Калифорнии. Два самых больших рода — херманниа (Hermannia, около 120 видов) и стеркулия (Sterculia, около 100 видов) — имеют пантропическое распространение.

Стеркулиевые произрастают в самых различных местообитаниях, начиная с тропических дождевых лесов и кончая саваннами и даже мангровыми лесами (эритъера прибрежная — Heritiera littoralis). В тропических лесах стерулиевые встречаются во всех ярусах. Среди стеркулиевых имеются также сорняки, некоторые из них, как вальтерия американская (Waltheria americana) и мелохия корхоролистная (Melochia corchorifolia), получили широкое распространение в тропических странах.

Большинство стеркулиевых — деревья или кустарники (иногда лиановые), реже полукустарники или травы. Листья обычно очередные, очень редко супротивные, цельные или реже пальчатолопастные или пальчатосложпые (иногда однолисточковые), с обычно опадающими прилистниками. Характерно наличие слизевых клеток, полостей или каналов. Цветки большей частью в различного рода сложных соцветиях, обычно актиноморфные, обоеполые или реже однополые, или полигамные. Чашелистиков 5 или реже 3, у основания обычно сросшихся. Лепестков 5, часто мелких и редуцированных, в бутоне скрученно-черепитчатых, нередко цветки безлепестные, например у родов фремонтодендрон (Fremontodendron), брахихитон (Brachychiton) и фирмиана (Firmiana). Тычинки в 2 кругах, но члены внешнего круга превращены в стаминодии или не развиваются, а члены внутреннего круга часто ветвятся; нити свободные или более или менее сросшиеся в узкую трубку, иногда сросшиеся также со стаминодиями. Пыльники обычно вскрываются продольными щелями, редко верхушечными порами. Гинецей обычно из 5 плодолистиков, иногда из 1—4 или 10—12 плодолистиков, ценокарпный или вторично апокарпный (как у стеркулии, брахихитона, фирмианы и близких родов), У стеркулии плодолистики свободные в нижней части, но сросшиеся между собой столбиками, что говорит о вторичном характере апокарпии в семействе стеркулиевых. В каждом гнезде завязи или в каждом плодолистике 2 или больше (иногда только 1) семязачатков. Столбик простой или лопастный, редко столбики свободные. Плоды разных типов, сухие или редко мясистые, иераскрывающиеся или раскрывающиеся различными способами, часто распадающиеся на отдельные доли, иногда зрелые плодики свободные, как, например, у стеркулии. Семена с прямым или согнутым зародышем и обильным эндоспермом.

Стеркулиевые отличаются значительным морфологическим разнообразием, и среди их представителей встречаются своеобразные жизненные формы. У ряда стеркулиевых, например у представителей палеотропического рода эритьера (Heritiera) и некоторых других родов, имеются очень хорошо развитые досковидные корни, достигающие иногда значительной высоты. У пантропического рода эрраниа (Herrania) ствол имеет сходство со стволом пальм и очень крупные, пальчатосложные листья. Но особенно интересен центральноавстралийский брахихитон наскальный (В. rupestris, рис. 61), известный под названием бутылочного дерева. Его ствол, достигающий в высоту 15 м, расширяется внизу до 1,5—2 м и издали похож на гигантскую бутыль. Подобно некоторым бомбаксовым в расширенной части ствола бутылочного дерева накапливается вода, которая расходуется в сухое время года.

Стеркулиевые опыляются насекомыми, а в некоторых случаях птицами, как, например, фирмиана малайская (Firmiana malayana). Опылители привлекаются яркой окраской цветков и наличием нектара, иногда очень обильного. Характерная темно-пурпуровая или коричневая окраска некоторых стеркулиевых указывает на опыление мухами. Многие стеркулиевые опыляются жуками, пчелами, осами или бабочками. Виды стеркулии опыляются главным образом мухами и жуками. Относительно мелкие цветки шоколадного дерева (Theobroma cacao, рис. 62) опыляются целым сонмом различных насекомых, в том числе трипсамы, комарами-драгунами (Chironomidae) или пузыреногими (Thysanoptera) и тлями. У стеркулиевых нередко наблюдается самоопыление, а у представителей американского рода айения (Ayenia) даже клейстогамия.

Плоды, и семена стеркулиевых характеризуются значительным разнообразием приспособлений к распространению различными агентами. Для некоторых стеркулиевых характерна зоохория. Как указывает Л. ван дер Пейл (1969), похожие на цветки плоды стеркулии привлекают птиц. Снабженные окрашенным мясистым ариллусом семена некоторых видов стеркулии также представляют собой приманку для птиц. Окруженные сочной пульпой семена теобромы привлекают грызунов, птиц и других животных, которые способствуют их распространению. В семействе известны многочисленные примеры анемохории. Так, перепончатые доли плода палеотропического рода фирмиана и близкого малезийского рода скафиум (Scaphium), раскрывающиеся очень рано, еще до созревания семян (интересная аналогия с родом гимноспермум из семейства барбарисовых), распространяются ветром вместе с прикрепленными к ним семенами. Падая с дерева, они совершают вращательные движения и могут переноситься ветром на 100, 150 м и более. У палеотропического рода птeригота (Pterygota) семена снабжены крупным крылом, достигающим иногда в длину 8 см, служащим эффективным анемохорным приспособлением. Крылатые семена характерны для азиатского рода птероспермум, или крылосемянник (Pterospermum), так же как для целого ряда других родов. У стеркулиевых известна также гидрохория — очень своеобразные массивные и деревянистые нераскрывающиеся односемянные плоды эритьеры прибрежной, снабженные на нижней стороне килем или гребнем, переносятся морскими течениями и могут плавать в морской воде, не теряя всхожести в течение нескольких недель.

Среди стеркулиевых имеется ряд очень полезных растений, из которых наибольшее значение имеет один из видов рода теоброма (Theobroma, от греч. theos — бог и broma — пища), известный под названием какао или шоколадного дерева. В роде теоброма 22 вида, обитающих в низменностях Центральной и тропической Южной Америки. Они обычно произрастают в дождевых лесах, где входят в состав подлеска, хотя некоторые виды достигают второго яруса. Некоторые из видов встречаются и в менее влажных лесах. Это небольшие деревья обычно с цельными листьями и большей частью с очень крупными, 5-гнездными яйцевидными или продолговатыми плодами с деревянистым околоплодником и многочисленными семенами, погруженными в мякоть (табл. 17). Характерна каулифлория. У многих видов мякоть плодов съедобна, а семена после ферментации идут на приготовление какао и шоколада. Наибольшее экономическое значение имеет какао, или шоколадное дерево, в семенах которого содержится до 1,8% теобромина — алкалоида из группы пуриновых оснований, оказывающих спазмолитическое и гипотензивное действие. В отличие от близкого по строению кофеина теобромин вызывает значительно менее выраженное действие на центральную нервную систему. Семена какао были впервые привезены в Европу в 1520 г. завоевателем Мексики Эрнаном Кортесом. Ацтеки использовали семена какао для приготовления особого напитка, обладающего тонизирующими свойствами. На языке ацтеков (язык науатль) этот напиток назывался чоколатль (chocolatl), откуда испанское и английское chocolate, французское chocolat и русское шоколад, а семена и само растение назывались какауатль (cacauatl, uatl — дерево), откуда испанское, английское и французское cacao и русское какао. Свой чоколатль ацтеки пили без сахара или меда, но с перцем и ванилью. В XVII в. культура какао начала распространяться в Венесуэле, а затем также в Вест-Индии, а в середине XVIII в. в Бразилии, где она получила широкое развитие. В настоящее время какао широко культивируют во многих странах с влажным тропическим климатом, особенно в Гане и в Бразилии. В тропической Америке для разных целей выращивают некоторые другие виды теобромы.

Другим полезным представителем стеркулиевых является род кола (Cola), насчитывающий до 125 видов, обитающих в тропической Африке. Это деревья с цельными или пальчато-сложными листьями, однополыми или полигамными цветками и плодами-коробочками, при созревании звездообразно растрескивающимися на 5—12 долей, соответствующих отдельным плодолистикам. В семенах видов колы содержатся алкалоиды кофеин, колатин и теобромин, благодаря чему их применяют для тонизации мышечной деятельности, возбуждения центральной нервной системы и сердечной деятельности. Наибольшее значение имеет кола блестящая (С. nitida), обитающая в лесах тропической Западной Африки и широко возделываемая в Африке, Вест-Индии и Бразилии. Размол семян колы используют как очень эффективное тонизирующее средство. Порошок кола добавляют в некоторые сорта шоколада для усиления тонизирующего действия, его используют также для приготовления очень популярных во всем мире напитков «кока-кола» и «пепси-кола». Таблетки кола, так же как и шоколад-кола, употребляют летчики, альпинисты, лыжники. Несколько меньшее значение имеет очень близкий вид кола заостренная (С. acuminata, рис. 63).

Из стебля стеркулии жгучей (Sterculia urens) — крупного дерева, обитающего в Индии, добывают камедь (гумми), используемую в качестве заменителя гуммитрагаканта, получаемого из некоторых видов астрагала (Astragalus, семейство бобовых). Кроме того, из коры этого дерева добывают волокна для изготовления канатов и веревок и грубых тканей, а его жареные семена употребляют в пищу. Съедобны: также семена некоторых других видов стеркулии.

Древесина стеркулиевых обычно мягкая и грубая, и лишь немногие из них, как эритъера трутовая (Heritiera fomes) — небольшое дерево, покрывающее обширные пространства в общей дельте Ганга и Брахмапутры, доставляет твердую и прочную древесину, которую используют в судостроении, изготовлении мебели, столбов, балок.

Некоторые стеркулиевые разводят в качестве декоративных деревьев. Культивируют виды брахихитона, домбейю замечательную (Dombeya spectabilis), гуацуму ильмолистную (Guazuma ulmifolia), птериготу крылатую (Pterygota alata), виды птероспермума, стеркулии, фирмиаиы и эритьеру трехлисточковую (H. trifoliolata). Относительно наиболее холодостойкую японо-китайскую фирмиану простую (Firmiana simplex, рис. 64) у нас довольно успешно разводят на Южном берегу Крыма, в Грузии, Азербайджане и в Средней Азии.