семейство стемоновые (stemonaceae)

Семейство стемоновых состоит из 3 родов и 30 видов, обитающих главным образом в тропиках и теплых областях Восточной, Южной, Юго-Восточной Азии и Северо-Восточной Австралии; один представитель этого семейства —- крумия немногоцветковая (Croomia pauciflora, рис. 119) —- произрастает на юго-востоке США. , ,

Стемоновые —- многолетние корневищные травы с прямостоячими стеблями или травянистые лианы с клубневидными корнями (виды стемоны —- Stemona, см. рис. 118). Сосуды с лестничной перфорацией, обычно только в корнях, но иногда (у стемоны) они имеются и в стеблях. Листья очередные, супротивные или мутовчатые; широкая листовая пластинка с 5 —- 11 (иногда до 15) дуговидно сходящимися главными и многочисленными поперечными, вторичными жилками (рис. 118, 7). Устьица апомоцитные. Цветки в малоцветковых пазушных соцветиях, обычно обоеполые, очень редко однополые (часть цветков у стемоны Куртиса —- S. curtisii), актиноморфные, 2-членные. Околоцветник венчиковидный, состоящий из 4 сегментов, расположенных в 2 кругах; сегменты свободные или иногда сросшиеся у основания. Тычинок 4, в 2 круга или редко в 1 круг; тычиночные нити свободные или почти свободные; пыльники интрорзные, раскрывающиеся продольной щелью; у видов стемоны пыльники с большим надсвязником (рис. 118,5). Пыльцевые зерна однобороздные. Гинецей из 2 плодолистиков; завязь верхняя или редко полунижняя (у рода стихоневрон —- Stichoneuron), 1-гнездная; столбик короткий или чаще рыльце сидячее (рис. 117); семязачатков 2 или много, они базальные и ортотропные, или апикальные и анатропные, или гемитропные (у крумии), битегмальные, крассинуцеллятные. Плод, за исключением стихоневрона, —- коробочка, раскрывающаяся 2 створками. Семена удлиненные, ребристые, с маленьким зародышем и обильным эндоспермом.

Произрастают стемоновые в субтропических или тропических горных лесах, на горных склонах или в долинах, предпочитая тенистые места, заросли кустарников. Обыкновенно они растут на сухих песчаных или глинистых почвах, по иногда стемона клубневая (Stemona tuberosa, рис. 118, 1 —- 7) встречается и на сырых илистых почвах. Стихоневрон и некоторые виды стемоны встречаются на высоте 1100 —- 1800 м над уровнем моря. В Японии виды крумии обычны на плантациях криптомерии японской (Cryptomeria japonica), а крумия немногоцветковая селится по отвесным лесистым берегам рек, выбирая места в густой тени обрывов на рыхлых осушенных почвах.

Цветут стемоновые в марте —- июле. О биологии семейства сведений мало, но, скорее всего, стемоновым свойственна энтомофилия. В пользу этого предположения говорят строение цветка (большие надсвязники у видов стемоны, множество сосочков на внутренних стенках околоцветника у крумии), окраска (например, у стемоны клубневой пурпурно-красный, иногда голубой околоцветник и тычинки с ярко-желтыми надсвязниками и фиолетовыми пыльниками; оранжевые пыльники у крумии разночашелистиковой —- Croomia heterosepala) и запах, чаще всего неприятный для человека, а у стемоны клубневой исключительно тяжелый, зловонный. По мнению П. Кунта (1904), цветкам стемоны яванской (Stemona javanica), возможно, свойственно самоопыление. Цветок этой стемоны устроен так, что при распускании околоцветник остается полуоткрытым; длинные лопасти надсвязников плотно смыкаются друг с другом и образуют подобие купола над гинецеем, тем самым предохраняя рыльце от попадания пыльцы с другого цветка.

Семена стемоновых снабжены ариллусами или ариллусовидными придатками —- элайосомами, делающими их привлекательными для птиц, муравьев и других животных. Кроме того, возможно, что семена некоторых видов стемоны распространяются анемохорно; в раскрывшихся коробочках семена свисают на длинных нитевидных семяножках и, оторванные ветром, могут отлететь на какое-то расстояние от материнского растения. У крумии немногоцветковой, растущей по обрывистым берегам рек, семена с плотной кожурой могут распространяться и водным путем, но естественное возобновление этого вида крумии невысокое, что ведет к сокращению численности популяций растения, и это вызывает озабоченность американских ученых (П. Б. Томлинсон и Э. С. Айенсу, 1968).

Семейство стемоновые подразделяется на две трибы: крумиевые (Croomieae) и собственно стемоновые (Stemoneae).

Триба крумиевых характеризуется прямостоячими жесткими стеблями, пыльниками без надсвязников и висячими семязачатками. Известный японский ботаник Т. Иакаи (1943) выделял эту трибу в самостоятельное семейство крумиевые (Croomiaceae), которое признается и некоторыми другими ботаниками. Крумиевые состоят из 2 родов —- крумии (Croomia), названной в честь одного из первых американских ботаников Г. Б. Крума, и стихоневрона (Stichoneuron).

Род крумия (всего 3 вида) имеет дизъюнктивный ареал: 2 его вида —- крумия японская (С. japonica) и крумия разночашелистниковая —- растут в Японии на островах Хонсю, Сикоку и Кюсю, а третий вид —- крумия немногоцветковая —- обитает в юго-восточной части США, в штатах Флорида, Джорджия и Алабама. Такая разорванность ареала позволила знаменитому американскому ботанику прошлого века Эйсе Грею (1840) впервые высказать предположение о древнем флористическом родстве Северной Америки и Восточной Азии. Виды крумии —- многолетние травы высотой 30 —- 60 см, с ползучими, широко простирающимися корневищами, которые, однако, находятся в почве на небольшой глубине, что делает особи крумии уязвимыми —- растения легко вырываются. Листья длиной 6 —- 15 см и шириной 3 —- 8 см расположены в верхней части гладкого, прямого стебля и имеют овальную или продолговато-овальную форму. В соцветиях обычно 1 —- 4 небольших висячих цветка на слегка утолщенной наверху цветоножке длиной 5 —- 8 мм, с маленьким прицветником. Сегменты околоцветника желтовато-зеленые или зеленые; у крумии разночашелистиковой околоцветник слегка зигоморфный, так как 1 из 4 сегментов несколько больше остальных. У крумии японской края околоцветника немного отогнуты. Внутри сегменты покрыты редкими тупыми сосочками, а у крумии японской и крумии немногоцветковой такими сосочками покрыты и тычиночные нити. Эти сосочки состоят из крупных клеток, цитоплазма которых содержит антоциан. Расположенные супротивно сегментам околоцветника 4 тычинки образуют 1 круг. Нектарников у крумии нет. При плодах сохраняется околоцветник. Семена с выступающими продольными ребрами, широкоовальные, длиной 4 мм, с короткой семяножкой, снабженной массивным пучком мясистого щетинистовидного образовaния.

Второй род трибы крумиевых —- стихоневрон (только 2 вида) —- произрастает в Восточной Индии (Лесам и Манипур), в Бангладеш, Таиланде, на полуострове Малакка (стихоневрон хвостатый —- Stichoneuron caudatum) и в Индонезии. Виды стихоневрона —- прямостоячие, жесткие, гладкие или слегка опушенные травы с коротким, корневищем и умеренно ветвистым стеблем. Листья супротивные, на коротких черешках, линейно-продолговатые. Соцветие пазушное, как бы лежащее вдоль главной жилки листа и несущее кисть очень мелких зеленовато-желтых цветков на маленьких цветоножках и с щетинковидными прицветниками. Околоцветник колокольчатый, с яйцевидными сегментами; тычинок 4, приросших к основаниям сегментов околоцветника, с короткими, толстыми, слегка загнутыми наружу нитями; рыльце 3-лопастное, сидячее (рис. 117). Плод сухой, односемянный. В литературе о плодах стихоневрона чаще всего сообщается, что «их никто не видел» (например, известный английский ботаник Г. Ридли в работе 1937 г. указывает, что на полуострове Малакка, как и в Гималаях, встречаются только стерильные особи стихоневрона). Но в гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР в Ленинграде хранится уникальный гербарный материал, собранный еще в 1856 г. в Ассаме самим Дж. Д. Хукером и Т. Томсоном, в котором имеется половинка плода стихоневрона перепончатого (S. membranaceum, рис. 117).

Монотипная триба стемоновых состоит из рода стемона, в котором насчитывается 25 видов. Растут виды стемоны в Японии (2 вида: стемона японская —- Stemona japonica и стемона сидячелистиая —- S. sessilifolia), в Центральном, Южном и Юго-Западном Китае (кроме широко распространенных стемоны клубневой, стемоны сидячелистной и других, здесь произрастают 2 эндемичных вида: стемона прямостоячая —- S. erecta и стемона раскидистая —- S. vagula), в Восточной Индии (Орисса, Ассам, Манипур), Бангладеш, в Таиланде, Бирме, на острове Шри-Ланка, в Индонезии (стемона яванская —- S. javanica), на Филиппинских островах и на острове Новая Гвинея. Наконец, встречается стемона в Северо-Восточной Австралии (стемона австралийская —- S. australiana). Виды стемоны —- длинные вьющиеся или невысокие прямостоячие (высотой около 30 см у стемоны сидячелистной) травы или лианы с короткими корневищами и мясистыми клубневидными корнями, с облиственным стеблем. Листья супротивные или чаще мутовчатые, на черешках или сидячие, яйцевидные, округлые, с 3 —- многими главными и многочисленными поперечными жилками. Цветки одиночные или собраны в малоцветковые пазушные соцветия, обоеполые, очень редко однополые. Сегменты околоцветника ланцетные, свободные, бледно-зеленые, с многочисленными пурпурно-красными жилками. Тычинки очень длинные (у стемоны клубневой длиной до 35 мм), с ланцетными или линейными надсвязниками и сросшимися у основания красными или пурпурно-фиолетовыми, иногда голубыми нитями; пыльники остроконечные, окрашенные в желтые или фиолетовые тона, рыльце сидячее. Семена продолговатые, с нитевидной, на конце волосистой семяножкой и снабжены беловатым или бесцветным ариллусом или ариллусовидным придатком.

Практическое значение стемоновых сравнительно невелико. Издавна китайская народная медицина, берущая свое начало в глубокой древности, использует клубневидные корни некоторых видов стемоны (главным образом стемоны клубневой) для лечения ряда заболеваний. Китайские кулинары также не обошли вниманием эти растения. Клубни стемоны клубневой, сваренные или тушенные со свининой, —- довольно популярное блюдо. В корнях стемоны содержатся специфические алкалоиды —- стемонин, стемонидин и изостемонидин. В Японии отвар из корней стемоны сидячелистной и стемоны японской используют как инсектицидное средство против кожных паразитов у крупного рогатого скота.