семейство спермофторовые (spermophthoraсеае)
Семейство спермофторовых объединяет роды, образующие настоящий мицелий (Nematospora, Eremothecium и Spermophthora), и роды с почкующимися клетками (Metschnikowia). Для этого семейства характерны удлиненные, веретеновидные, часто заостренные аскоспоры, образующиеся в сумках от 1 до 32. Грибы этой группы — паразиты растений, развивающиеся преимущественно на плодах, возбудители так называемых стигматомикозов. Инфекция распространяется насекомыми, и грибы проникают в растения через сделанные ими проколы.
Большинство видов этой группы обитает в районах с теплым климатом, часто в субтропиках. Некоторые из них имеют практическое значение как возбудители болезней культурных растений (например, нематоспора лещиновая — возбудитель гнили фисташки). Эремотециум Эшби — сверхсинтетик витамина В2 (рибофлавина) — используется для его промышленного получения.
У хлопчатниковой спермофторы (Spermophthora gossypii) — паразита в коробочках хлопчатника — в цикле развития чередуются гаплоидное и диплоидное поколения, различающиеся морфологически (гетероморфная смена поколений). Это один из немногих известных у грибов случаев смены поколений в цикле развития. Она отсутствует у всех высших грибов (аскомицетов и базидиомицетов) и известна еще только у хитридиомицетов в порядках хитридиевых (Physoderma) и бластокладиевых (Blastocladiel1а и Allomyces).
Гаплоидный мицелий гриба лишен перегородок либо немногочисленные перегородки делят его на крупные многоядерные клетки. Этот мицелий может образовывать почкующиеся клетки. На нем интеркалярно (вставочно по ходу гифы) образуются удлиненные спорангии, содержащие многочисленные (до 40) веретеновидные споры (рис. 62). Эти споры могут прорастать в новый гаплоидный мицелий, т. е. функционировать как споры бесполого размножения, но чаще они функционируют как гаметы, попарно копулируя и образуя зиготу. Из зиготы развивается ветвящийся диплоидный мицелий, состоящий из одноядерных клеток. На концах его гиф образуются шаровидные сумки, содержащие по восемь гаплоидных аскоспор.
Прорастая, аскоспоры снова дают начало гаплоидному неклеточному мицелию (рис. 62).
Эремотециум Эшби (Eremothecium ashbyi), также паразитирующий на коробочках хлопчатника, образует дихотомически ветвящийся мицелий ярко-желтого цвета, состоящий из многоядерных клеток. Окраска мицелия гриба обусловлена присутствием рибофлавина, который накапливается в нем в таких количествах, что выпадает в виде кристаллов в вакуолях. На мицелии образуются продолговатые многоспоровые спорангии с веретеновидными спорами. Оболочка спорангия после созревания лопается, споры освобождаются и прорастают не сливаясь, в отличие от предыдущего вида. На образовавшихся проростках развиваются сумки, содержащие от 4 до 32 аскоспор (рис. 63).
Гриб хорошо растет на питательных средах и используется в микробиологической промышленности для получения рибофлавина. Для производства витамина эремотециум выращивают в глубинной культуре при хорошей аэрации на средах с органическими источниками азота, витаминами и углеводами при температуре 28— 30 °С. В этих условиях мицелий гриба синтезирует большое количество рибофлавина, выделяющегося в среду. Его выход составляет 1—2 г, а по некоторым данным — до 6 г чистого вещества на 1 л среды.
В животноводстве используют концентраты рибофлавина или обогащенные им добавки к кормам. Для их получения продуцент выращивают на зерне или различных отходах пищевой промышленности. Субстрат при выращивании на нем гриба сохраняет свои пищевые качества и обогащается витамином, содержание которого доходит до 2—3 г на 1 кг сырья.
Для рода нематоспора (Nematospora) характерны восьмиспоровые сумки и веретеновидные двуклеточные аскоспоры с длинным придатком на одном конце (рис. 62). Мицелий у видов этого рода может почковаться.
Виды рода нематоспора паразитируют на различных растениях, вызывая гниль семян и мясистых частей плодов. Лещиновая нематоспора (N. coryli) вызывает гниль лесных орехов, а в последние годы обнаружена на фисташке в ряде стран Северной Африки и Азии, где причиняет большой ущерб. В республиках Средней Азии в 1967—1970 гг. она вызвала потери урожая фисташки до 30% (Н. В. Кутлунина). Гриб поражает семя, которое сначала темнеет, а затем сгнивает, покрываясь белым налетом аскоспор и почкующихся клеток гриба. Околоплодник не поражается, и орехи внешне выглядят здоровыми. Только расколов их, можно обнаружить признаки заболевания.
В культуре этот вид образует хорошо развитый мицелий и почкующиеся клетки. Диплоидизация происходит в результате слияния клеток мицелия или аскоспор, и зигота развивается в сумку сразу, или сначала из нее вырастают гифы, а на них образуются сумки. Смены поколений нет.
Известны также нематоспоры, паразитирующие на других растениях. На хлопчатнике в некоторых районах Африки, Азии, Северной и Центральной Америки встречается хлопчатниковая нематоспора (N. gossypii), на фасоли и других растениях — фасолевая нематоспора (N. phaseoli), а на томатах — томатовая нематоспора (N. lycopersici).
Спермофторовые представляют интересную группу низших аскомицетов, сочетающую примитивные признаки предков (неклеточный гаплоидный мицелий, образование спорангиев, смена поколений в цикле развития) с продвинутыми признаками аскомицетов (клеточный мицелий, образование сумок с фиксированным числом аскоспор). По увеличению продолжительности диплоидной фазы в цикле развития спермофторовые сходны с некоторыми сахаромицетами.