семейство смилаксовые (smilacaceae)

Семейство объединяет 3 рода и 200 —- 300 видов, распространенных очень широко по всему земному шару в тропических, субтропических и отчасти умеренных областях. Самый большой род смилакс (Smilax) содержит более 200 (по мнению некоторых авторов до 300) видов, произрастающих в обоих полушариях. Основное видовое богатство его сосредоточено в Юго-Восточной Азии, к северу виды смилакса распространены до Китая, Японии и Дальнего Востока СССР, где в Приморском крае растет смилакс прибрежный (S. riparia). Встречаются смилаксы и на островах Тихого океана. Из 11 видов, произрастающих на Филиппинских островах, 8 являются эндемичными. К западу ареал рода простирается до стран Ближнего Востока и Средиземноморья. Наиболее широкое распространение, от Юго-Восточной Азии до берегов Средиземного моря, имеет смилакс шероховатый (S. aspera) —- один из трех видов, встречающихся в Европе. Средиземноморско-западноазиатский вид смилакс высокий (S. ехcelsa) растет на Кавказе в припойменных лесах из ольхи бородатой и бука восточного. Два вида смилакса встречаются в Южной и Юго-Западной Африке. В западном полушарии большое разнообразие видов смилакса представлено в Южной и Центральной Америке и в,США, где в южных и восточных штатах произрастает более 20 видов. Второй род —- гетерасмилакс (Heterosmilax, рис. 123) —- объединяет около 5 видов, распространенных в Восточной Индии, Таиланде, на полуострове Малакка, в Китае, Японии и на островах Тихого океана. Третий, наиболее примитивный род —- рипогонум (Rhipogonum) —- состоит из 7 видов, произрастающих в Северной и Восточной Австралии, на Новой Гвинее и в Новой Зеландии.

Смилаксовые, как правило, корневищные вьющиеся или лазающие кустарники с древеснеющими стеблями, у большинства покрытыми колючками, часто с крючками. Встречаются в семействе и травянистые формы, как, например, эндемик тропических вечнозеленых лесов Таиланда смилакс незабудкоцветковый (Smilax myosotiflora). Немногие виды смилакса имеют прямостоячие стебли, среди них восточиоазиатский вид смилакс круглолистный (S. cyclophylla), неветвящийся стебель которого достигает в высоту лишь 10 —- 22 см. Характерные для семейства лианы имеют тонкие, диаметром 1,5 —- 5 мм, упругие и прочные стебли длиной около 3 —- 5 м. Отдельные виды, как, например, широко распространенный в Индии смилакс овалънолистый (S. ovalifolia), развивают стебли длиной до 10 м, а смилакс высокий —- до 15 м.

Смилаксовые растут в лесах, преимущественно по опушкам. Их тонкие колючие стебли обвивают деревья, перебрасываются с одного дерева на другое, в результате чего создаются трудно проходимые заросли. Широко распространенный в Мексике и Центральной Америке смилакс густой (S. spissa) образует колючие непроходимые заросли по побережьям, поднимаясь на высоту лишь до 300 м, но наиболее характерны смилаксовые для горных лесов. В Юго-Восточной Азии они встречаются в листопадных муссонных лесах. Таким примером является таиландский вид смилакс многоколючковый (S. polyacantha), растущий в диптерокарповых, дубово-диптерокарповых лесах и лесах из тектоны на высоте 500 —- 800 м. В Мексике большинство видов встречается по крутым склонам известковых гор в дубовых и дубово-сосновых лесах на высоте от 1800 до 2600 м над уровнем моря. Максимальной высоты (до 2900 м) достигает смилакс жесткий (S. rigidа) в горах Непала. Смилаксовые, как правило, нетребовательны к почве. В Китае виды смилакса произрастают в смешанных жестколистных лесах, зарослях бамбука на бедных песчаных и гранитных субстратах. Виды рипогонума в Австралии растут иногда в колючих зарослях кустарников —- скрэбах, к таким видам относится рипогонум Илси (Rhipogonum elsey), встречающийся на юге Квинсленда. Единственный новозеландский вид рипогонум лазающий (R. scandens) является неотъемлемым элементом подокарповых лесов (рис. 123). ,

Листья смилаксовых очередные, более или менее кожистые, по форме от округлых и яйцевидных до продолговатых, удлиненных и стреловидных. У рипогонума они располагаются супротивно. Нижние листья недоразвиты: и имеют вид чешуи. Пластинка листа покрыта густой сетью жилок, среди которых выделяются от 3 до 7 главных жилок. Для листьев смилаксовых характерно хорошо развитое влагалищное основание. У индийского смилакса прямокрылого (Smilax orthoptera) оно разрастается по краям в своеобразные крылья (рис. 122, 6). Влагалище заканчивается парой усиков, которые отсутствуют у рипогонума. Смилаксы большей частью листопадные растения. У одних видов лист сочленен с черешком в его средней части и опадает вместе с частью черешка; у других листовая пластинка сочленена с черешком в его верхней части и опадает отдельно от черешка. У смилаксовых в листьях, стеблях и корнях имеются сосуды с лестничной перфорацией.

Цветки смилаксовых обычно однополые и двудомные и лишь у рипогонума обоеполые, собраны в сложное пазушное кистевидное или колосовидное соцветие, состоящее из парциальных соцветий зонтиков. У многих видов, например у смилакса перевернутого (S. inversa, рис. 123), число зонтиков сокращается до одного, -двух. Сегментов околоцветника 6; они свободные у смилакса и рипогонума и сросшиеся у гетеросмилакса. Сегменты внутреннего круга более узкие. Тычинок в мужских цветках 6, а у гетеросмилакса от 3 до 12. Тычиночные нити большей частью свободные и длинные, у смилакса голого (S. glabra) и рипогонума очень короткие, сильно утолщенные, а у гетеросмилакса они срастаются в колонку. Пыльники продолговатые, эллиптические или шаровидные, большей частью одногнездные, интрорзные. Пыльцевые зерна 1-бороздные, иногда с трехлучевой бороздой или безапертурные, с очень мелкими и шипиками. Гинецей синкарпный, из 3 плодолистиков. Столбик короткий с тремя удлиненными лопастями или очень толстыми, почти приросшими (у рипогонума). Завязь верхняя, 3-гнездная, в каждом гнезде от 1 до 2 анатропных или гемианатропных висячих семязачатков.

Мелкие и невзрачные, большей частью зеленоватые или белые цветки смилаксовых имеют сильный запах. У некоторых видов он неприятен и напоминает запах падали или гниющих фруктов. Такие цветки опыляются мухами. Приятно пахнущие цветки посещают пчелы и жуки. По П. Кнуту (1904), смилакс травянистый (S. herbacea) опыляется настоящими складчатокрылыми осами, наездниками, жуками, а смилакс безусиковый (S. ecirrhata) также борборидами (Borboridao) и мухами-журчалками (Syrphydae). Насекомых привлекает в цветках как пыльца, так и нектар. Нектарники находятся в мужских цветках в основании тычиночных нитей, а в женских —- в основании завязи. По данным Ф. Дельпино (1903), биологическое значение имеют также экстрафлоральные желёзки, находящиеся на кончике самых молодых листьев.

Плоды, смилаксовых —- сочные ягоды красного, черного или голубовато-сизого цвета с 1 —- 6 семенами. Семена с твердым эндоспермом, и маленьким зародышем. Распространение их осуществляют птицы. Г. Ридли (1930) указывает, что плоды смилакса округлолистного (S. rotundifolia) поедает американская ворона (Gorvus brachyrhyncos), а плоды новозеландского рипогонума лазающего —- ворона глаукопис (Glaucopis wilsoni). Американский странствующий дрозд использует в пищу плоды североамериканского вида смилакса сизого (S. glauca). Распространяют семена также дятлы. Сумчатые животные поссумы используют в пищу плоды рипогонума.

Семейство смилаксовых делится на два подсемейства: рипогоновые (Rhipogonoideae) с единственным родом рипогонум и смилаксовые (Smilacoideae) с родами смилакс и гетеросмилакс.

Некоторые виды смилакса с древних времен использовались в медицине. Утолщенные корни и корневища этих растений получили название «сарсапариль». Любопытно, что в русском языке это название имеет до десятка различных орфографических вариантов: сарсапарель, сассапарель, сассапариль и др. Все они восходят к испанскому zarzaparilla —- сарсапарилья, составленному из двух слов: zarza —- ежевика или вообще колючий кустарник и parillа (уменьшительное от раrrа) —- вьющаяся лоза. Корни сарсапариля содержат крахмал, кристаллы оксалата кальция.

Основное действующее вещество —- это сапонины стероидного характера: париллин, сарсапонин. Видами, дающими сарсапариль, являются смилакс, или сарсапариль медицинский (S. medica), родом из Мексики и сарсапариль полезный (S. utilis), известный также под названием «гондурасский» или «ямайский» сарсапариль. В китайской фармакопее широко используют сарсапариль китайский (S. china).