семейство склеротиниевые (sclerotiniaceae)
Наиболее характерный признак всех грибов этого семейства — наличие склероция или стромы, из которых вырастают апотеции. Подавляющее большинство видов этого семейства — паразиты. Образование их склероциев связано с особенностями их жизненных циклов.
Апотеции склеротиниевых грибов развиваются, как правило, весной. Исключение составляют сапротрофные виды рода рутстроемия (Rutstroemia), которые причисляются к осенним грибам. Из почвы появляются крупные, более 1 см в диаметре, коричневые бокальчики Sclerotinia tuberosa (табл. 21). Их можно всегда найти только в растительном сообществе с ветреницами. Если выкопать ножку гриба, то оказывается, что она начинается из крупного шаровидного черного склероция на корневище ветреницы. Другие склеротиниевые грибы можно встретить на прошлогодних мумифицированных цветках или плодах разных растений: на сережках осины, березы, ольхи, на плодах березы и осоки, на ягодах брусники, голубики, клюквы, па диких яблоках и грушах. Встречаются они на стеблях тростника и осоки, а также на многих субстратах.
Отмечено, что склеротиниевые грибы плодоносят одновременно с цветением их растений-хозяев. Это тесно связано с биологией распространения склеротиниевых грибов.
Апотеции склеротиниевых грибов обладают позитивным фототропизмом, в результате которого они всегда стремятся к свету. Благодаря этому апотеции вырастают из склероциев, которые часто погружены в почву или в слой прошлогоднего опада, к открытому воздуху и выбрасывают аскоспоры так, что они захватываются и разносятся ветром. Аскоспоры выбрасываются из сумок силой осмотического давления, когда лопаются поры в утолщенных верхушках сумок. Это случается, если, например, ветер сотрясает апотеции, что служит толчком для одновременного открывания всех зрелых сумок в апотеции.
Все зрелые споры разбрасываются одним «залпом» на довольно большое расстояние от плодового тела (например, около 5 см у Sclerotinia tuberosa). Склеротиниевые грибы по типу освобождения спор относятся к типично тактиосенситивным дискомицетам.
Споры, попавшие на подходящий субстрат, прорастают, но первичный мицелий обладает очень слабой жизнеспособностью и малой способностью к проникновению в растительные ткани. Это объясняется тем, что аскоспоры склеротиниевых грибов содержат мало питательных веществ. Удачная инфекция обеспечивается лишь в том случае, когда в месте попадания споры имеются определенные питательные вещества и стимуляторы роста, которые встречаются в ранах, в выделениях субкутцкулярных тканей или в железистых выделениях рыльцевых клеток. Поэтому лучше всего прорастают те споры склеротиниевых грибов, которые попадают на рыльце их растений-хозяев. Мицелий от проросшей на рыльце споры легко проникает через канал пестика во внутренние части цветка и оттуда — в вегетативные части растения. У многих видов склеротиниевых грибов заражение происходит исключительно через цветки растений-хозяев, чем и объясняется совпадение времени плодоношения гриба со временем цветения растения-хозяина. Некоторые склеротиниевые грибы заражают своего растения-хозяина и через молодые, только что распустившиеся листья, тогда время плодоношения гриба совпадает со временем облиствления.
После удачного заражения склеротиниевые грибы питаются за счет своих растений-хозяев. К настоящим паразитам, которые получают питательные вещества из живых клеток своего хозяина, не убивая их, относятся лишь немногие виды склеротиниевых. Грибы большинства видов относятся к некрогенам и некротрофам, гифы которых сперва убивают клетки и ткани хозяина, а затем питаются уже мертвым органическим веществом. Даже грибы паразитарных видов в начальных стадиях развития являются паразитами и лишь позднее превращаются в некротрофы.
Некоторые грибы (например, Sclerotinia sclerotiorum) проникают при благоприятных условиях в любые части растения-хозяина и уничтожают его, но они бывают скорее исключениями среди склеротиниевых грибов. Большинство видов этого семейства развивается в строго ограниченных частях хозяина: или в стеблях, или в корневищах, листьях, сережках, плодах, где и образуются склероции. Склероции — органы накопления и сохранения пищи. Они у различных представителей склеротиниевых грибов бывают разного типа.
У грибов рода склеротиния (Sclerotinia) развиваются клубневидные склероции, свободно образующиеся на воздушных гифах. Их форма зависит, от формы тех полостей в органах растения-хозяина, где они развиваются. Если они развиваются без влияния внешнего давления, они имеют шаровидную форму. В строении склероциев можно различать черную кору и белую (или сероватую) мякоть. Все запасы питательных веществ содержатся в толстых гифах мякоти. Когда из склероциев вырастают апотеции, эти питательные ресурсы используются полностью и склероции превратятся в пустые шарики.
Полые шаровидные склероции характерны для грибов рода монилиния (Monilinia). Они образуются под эпидермисом пораженного плода и покрыты снаружи и изнутри черной корой.
Мумиевидные склероции, характерные для грибов рода цибория (Ciboria), подражают форме пораженных органов — сережкам или семенам. Они образуются путем переваривания тканей субстрата и замещения их гифами мякоти.
Типичные склероции у грибов рода рутстроемия (Rutstroemia) отсутствуют, вместо них развиваются субстратные стромы. Такая строма видна на поверхности поврежденного листа в виде черной корочки. Эта корочка — кора стромы, которая окружает те ткани субстрата, которые гриб «запасает» для питания. Внутри стромы ткань субстрата пронизана рыхлой сетью сплетения тонких гиф гриба. Примерно в то же время, когда начинают развиваться склероции, появляются и спермации.
Бесполое размножение склеротиниевых грибов осуществляется с помощью конидий, но они встречаются далеко не у всех представителей этого семейства. Конидиальное плодоношение наиболее характерно для представителей родов монилиния и ботриотиния.
Многие склеротиниевые грибы — важные возбудители болезней растений.