семейство синюховые (polemoniaceae)

По своему географическому распространению относительно небольшое (18 родов и около 330 видов) семейство синюховых преимущественно американское; особенно богаты родами и видами западная и южная части Северной Америки. В Евразии оно представлено лишь немногими видами родов синюха (Polemonium, табл. 53) и флокс (Phlox), а в Африке и Австралии это семейство вообще отсутствует, если не считать несколько заносных видов. В то же время синюховые очень разнообразны по своей экологической приуроченности: они встречаются от арктических тундр и высокогорий до тропических дождевых лесов и пустынь. ,

Разнообразны синюховые и по своим жизненным формам. Небольшие (высотой до 4 м) деревья и кустарники имеются в небольших тропических родах кантуa (Cantua, рис. 208) и хутия (Huthia), выделяемых в особую трибу кантуовых (Cantueae). Другую, также тропическую трибу кобеевых (Cobaeeae) составляет род кобея (Cobaea), к которому принадлежат довольно крупные (высотой до 8 м) кустарниковые лианы горных дождевых лесов, лазящие с помощью разветвленных усиков — видоизмененных конечных листочков перистых листьев. Тропической является и триба бонпландиевых (Bonplandieae) с 2 родами и немногими видами — кустарниками или полукустарниками с зигоморфными, обычно почти двугубыми цветками (рис. 208). Наконец, наиболее богатая родами и видами триба собственно синюховых (Polemonieae, табл. 53) представлена многолетними и однолетними травянистыми растениями, реже полукустарниками и распространена главным образом во внетропических областях, хотя некоторые ее роды проникают по высокогорьям Аид через тропики до Огненной Земли.

Среди травянистых синюховых имеется немало оригинальных жизненных форм, выработавшихся в результате приспособления к суровым климатическим условиям полупустынь и высокогорий. Из многочисленных весенних однолетников-эфемеров особенно замечателен род гимностерис (Gymnosteris), 2 карликовых вида которого не имеют настоящих листьев: за семядолями следует безлистная стрелка с головкой небольших цветков, окруженной оберткой из сросшихся у основания прицветников (см. рис. 208). Некоторые однолетние виды наварретии (Navarretia) имеют сильно колючие дольки листьев, прицветники и зубцы чашечки. В роде флокс имеется группа многолетних высокогорных видов, образующих подушкообразные дерновины с побегами густо покрытыми очень мелкими и узкими листьями. У принадлежащего к этой группе флокса моховидного (P. bryoides) покрытые войлочком побеги по внешнему виду и размерам напоминают побеги мха (рис. 208, 5).

Листья синюховых могут быть перистыми (у синюхи и кобеи), перисто- или пальчатолопастными (у наварретии и других родов), цельными и цельнокрайними (у флокса). Флокс и некоторые виды других родов имеют, хотя бы в нижней части побегов, супротивно расположенные листья, но у большинства видов семейства они расположены очередно. Нередко верхняя часть побегов или все растение бывает железисто-волосистыми. Обоеполые и пятичленные (исключая гинецей) цветки синюховых обычно собраны в конечные многоцветковые соцветия различного строения, от метелкообразных до головчатых (у многих видов наварретии, гимностериса и др.). Одиночные (реже по 2—3) пазушные цветки на длинных цветоножках имеются у видов кобеи, а одиночные на верхушках побегов — у многих стелющихся и дерновинных видов флокса. Чашелистики обычно до половины, редко лишь при основании сросшиеся друг с другом. Венчики сростнолепестные и обычно правильные (исключая бонпландиевые и немногие виды из других триб). Большое разнообразие в их строении обычно связано с приспособлением к определенным опылителям (К. А. Грант и В. Грант, 1965). В семействе представлены роды и виды с колесовидными, трубчатыми, гвоздевидными, воронковидными или колокольчатыми венчиками. Многие виды (особенно в роде флокс, см. рис. 208) имеют очень узкую и длинную трубку венчика; у гилии перистой (Gilia pinnata) она в нижней части коленчато согнута. У некоторых видов кобеи доли венчика из короткого яйцевидного основания переходят в длинные лентовидные окончания.

В настоящее время выяснено, что различающиеся по строению венчиков секции наиболее крупноцветкового рода семейства кобеи различаются и в отношении опылителей. Так, кобея лазящая (С. scandens) из секции кобея (Cobaea) с ширококолокольчатыми венчиками опыляется летучими мышами, которые касаются передней нижней частью тела далеко выступающих из венчика пыльников и рылец (см. рис. 208). Как и у многих других перекрестно-опыляющихся видов семейства, у кобеи хорошо выражена протандрия: пыльники созревают раньше трехлопастного рыльца. Обычно лишь после того, как освободившиеся от пыльцы пыльники отгибаются назад, их место занимает еще более длинный, чем тычинки, столбик с раскрывшимся рыльцем, т.е. цветки как бы вступают во вторую, женскую фазу своего развития. У кобеи лазящей во время цветения постепенно меняется и окраска цветков, от зеленовато-желтой сразу после распускания до пурпурной к концу цветения.

Еще более крупные (длиной до 8,5 см) повисающие цветки кобеи повислоцветковой (С. penduliflora) из секции розенбергия (Roseribergia) опыляются крупными ночными бабочками, преимущественно бражниками. Запуская хоботок в трубку венчика, парящая бабочка касается передней частью тела или выступающих из нее тычинок, или позднее созревающего рыльца (тычинки в эту фазу цветения отгибаются в стороны между лентовидными окончаниями лопастей венчика). У всех видов кобеи выделяемый подпестичным диском нектар защищен от непрошеных гостей и от высыхания густыми волосками на основании тычиночных нитей. Эти волоски образуют как бы смыкающиеся друг с другом «муфточки» в зеве венчика (рис. 208, 4).

Многие виды синюховых с относительно широкой трубкой венчика (например, виды кантуа) опыляются преимущественно колибри. Во многих родах имеются виды, опыляемые разными опылителями. Для гилии блестящей (G. splendens) отмечены 4 расы, различающиеся величиной венчика и шириной его трубки. Две из них опыляются разными группами длинно-хоботковых мух; третья, наиболее крупноцветковая, опыляется колибри, а четвертая, мелкоцветковая и обитающая в наиболее аридных местообитаниях, самоопыляется. Большинство видов синюхи с короткой трубкой венчика могут опыляться различными насекомыми, но синюха скученноцветковая (P. confertum) опыляется колибри и крупными шмелями, уносящими пыльцу на нижней части своего тела из-за нижнего положения тычинок и рыльца. У многих других родов тычинки и столбик с рыльцем смещены кверху, так что опыляющие насекомые уносят пыльцу на верхней части тела, а колибри — на своей головке. Многочисленные виды флокса с длинной и узкой трубкой венчика опыляются длиннохоботковыми бабочками, реже — перепончатокрылыми и мухами.

К видам — факультативным или облигатным самоопылителям принадлежат многие полупустынные эфемеры, в том числе упомянутый выше гимностерис. Клейстогамные цветки с мелкими бесцветными и скрытыми в чашечке венчиками известны у колломии крупноцветковой (Collomia grandiflora), обычно имеющей довольно крупные перекрестноопыляющиеся цветки.

Плод синюховых образуется из (2)3(4)-плодолистикового гинецея и обычно представляет коробочку, вскрывающуюся вдоль средней жилки плодолистиков, реже (у кобеи) по их швам. Имеются виды с очень тонкостенной, неправильно разрывающейся коробочкой. Как исключение, у одного из подродов флокса коробочки содержат только одно семя (в двух других гнездах завязи семена редуцируются). Распространение семян обычно осуществляется с помощью ветра, хотя только у кобеи крупные уплощенные семена снабжены широким крылом для увеличения парусности. Известны, примеры активного разбрасывания семян при вскрывании коробочки; в других случаях ослизняющаяся при намокании оболочка семян способствует их распространению на шерсти или перьях животных.

Синюховых используют главным образом в качестве декоративных растений. Особенно широко известны и представлены многочисленными сортами флоксы: многолетний (Phlox paniculata) и однолетний (P. drummondii), имеющие душистые цветки разнообразной окраски. Уже в середине XVIII в. эти виды были введены в культуру в Европе. Реже культивируют также очень декоративный, стелющийся вид флокс шилолистный (P. subulata). Многочисленные, обычно розовые цветки образуют во время полного цветения этого коврикообразующего вида сплошной розовый фон (табл. 53). Нередко в садах и парках культивируют еще синюху лазоревую (Polemonium caeruleum) с непарноперистыми листьями и конечным соцветием из довольно крупных голубых цветков.