семейство схизейные (schizaeaceae)

Схизейные — травянистые, реже лиановидные папоротники, преимущественно тропические и субтропические. Лишь немногие виды встречаются в умеренных областях Северной Америки и Японии, Чили, Новой Зеландии, Тасмании и Южной Африки. Схизейные, несомненно, древняя группа, история ее началась с каменноугольного периода. Благодаря наличию многих примитивных признаков схизейные считаются одним из самых своеобразных семейств папоротников, привлекающим постоянное внимание ботаников—систематиков, палеоботаников и морфологов.

В пределах одного семейства схизейных можно наблюдать разные типы строения проводящей системы корневища — от протостелы до сифоностелы и диктиостелы, различные типы ветвления жилок листьев и переход от дихотомически расчлененных листьев к симподиальному и перистому типу.

Современных родов схизейных пять: лигодиум (Lygodium), насчитывающий примерно 45 видов, схизея (Schizaea)— около 30, актиностахис (Actinostachys)— 13, анемия (Anemia)— 90 и мория (Mohria)— 2 вида. Эти роды столь своеобразны, что рассматриваются (за исключением лишь актиностахиса) некоторыми исследователями и как отдельные семейства.

Для всех родов схизейных характерны одиночные спорангии с поперечным, почти верхушечным кольцом и специфические споры, признаки которых позволяют с большой точностью определить их родовую принадлежность по рассеянным спорам, находимым в ископаемом состоянии. Особенно обильны находки спор и реже отпечатков листьев на севере Евразии, где современные их представители полностью отсутствуют, и в Северной Америке, где до настоящего времени сохранилось лишь несколько видов. Значительно меньше палеоботанических находок в пределах основной части современного ареала семейства.

Внешняя морфология спорофита очень различна у современных схизейных: от огромных лиановидных лигодиумов (длиной до 30 м) до схизей высотой в несколько сантиметров и таких же миниатюрных актиностахисов, у которых как по размерам, так и по продолжительности жизни может даже доминировать гаметофит. Спорофит актиностахиса иногда представляет собой очень короткое подземное корневище с узким неразделенным листом двухсантиметровой длины.

Стебли или корневища схизейных прямостоячие (схизея, актиностахис, мория, большинство видов анемии) или стелющиеся (часть видов анемии и лигодиума), иногда подземные, короткие или удлиненные, дихотомически разветвленные (лигодиум). Корневище может быть радиально-симметричным (у прямостоячих форм) или дорсивентральным, как у лигодиума, листья которого расположены двумя рядами на верхней поверхности корневища, а корпи главным образом на пижпей.

Молодые листья и основания их черешков покрыты волосками или чешуями (мория). У малезийских видов лигодиума волоски на остановившихся в росте концах стержня листа имеют вздутое основание, сформированное из большого числа клеток (например, лигодиум ушковидный — Lygodium auriculatum). У анемии корневища обычно густо покрыты красными или буроватыми волосками, а листья шел ковистоопущенные.

Отличия в облике у различных родов обусловлены прежде всего разнообразием формы и строения листьев. Листья бывают простыми или чаще рассеченными (иногда веерообразно — у схизеи изящной — Schizaea elegans, рис. 103) от дихотомических до перистых. Их жилки обычно свободные, но у некоторых видов лигодиума и анемии могут сливаться у края. Черешок прямостоячий, тонкий, у актиностахиса и схизеи нередко узкокрылатый.

Спороносные листья обычно мало отличаются от вегетативных. Исключение — анемия тысячелистная (A. millifolia), листья которой резко диморфны.

Фотосинтезирующая пластипка листа схизеи и актиностахиса редуцирована до узкого крыла, несущего один (редко 2) правильный ряд устьиц на нижней поверхности. На листьях нередко имеются двуклеточные железистые волоски, конечные клетки которых при старении или высыхании сморщиваются или отваливаются, а базальные сохраняются, образуя маленькие «бородавки». ,

Спорангиеносные зоны расположены латерально вблизи верхушки листа или его разветвлений (рис. 103, 104). Многочисленные спорангии сближены или покрыты выростом ткани листа (индузиальным флагом) по всей длине каждого спороносного пера. Кроме того, противоположные ряды спорангиев частично защищают друг друга. У актиниостахиса индузиальный флаг развит лучше, чем у схизеи, фертильных перьев три или (из-за последующих глубоких дихотомических делений) гораздо больше. Они почти одинаковой длины, несут значительно больше спорангиев и отходят радиально от места прикрепления, чему и обязано происхождение родового названия Actinostachys (от греч. aktinos— луч и stachys—колос).

У первого из ставших известным ботаникам вида схизей — схизеи вильчатой (Schizaea dichotoma)— наблюдается многократное (2— 8 раз) дихотомическое расщепление пластинки листа. Отсюда ее родовое название (от греч. schizo — расщеплять), которое иногда переводилось на русский язык как «разрывница».

Листья лигодиума, нередко ошибочно принимаемые за стебли, вследствие их лиановидпого облика, представляют собой уникалыюе образование в растительном мире (рис. 105). Именно листьям обязан лигодиум своим названием (от греч. lygodes — гибкий, извилистый). На первый взгляд они не похожи на узкие жесткие листья схизеи или актиностахиса. Однако молодые листья лигодиума выглядят так же, как листья актиностахиса пальчатого (Actinostachys digitata).

Листья обладают неограниченным ростом в длину и у старых экземпляров имеют тонкий (диаметром 2—5 мм) ветвящийся стержень, образованный серией последовательных, очень неравных дихотомических ветвлений, при которых одна ветвь продолжает рост, а другая, короткая (называемая первичной) оканчивается спящей верхушкой. Они могут начать рост при повреждении дистальной части листа.

Стерильные листочки (или их доли) с цельным или пильчатым краем; только у лигодиума многоколосого (Lygodium polystachyum) они неристораздельные. Фертильные листочки несут узкие спорангиеносные зопы, развивающиеся на концах большинства жилок. Края спорангиеносных зон пильчатые, средняя жилка развивает очередные короткие боковые жилки, каждая из которых заканчивается единственным спорангием (рис. 106). Особенностью лигодиума является специальны? кармашкоподобный индузиальный вырост, защищающий спорангий, прикрепленный вдоль жилки и открывающийся спереди. Как и у других родов схизейных, он представляет собой разрастание эпидермальпых клеток листа, а спорангии являются краевыми по своему происхождению.

У анемии и мории листья наиболее соответствуют обычным представлениям о листьях папоротников; они однажды неристораздельные или дважды, трижды перисторассеченные. У анемии листья обычно разделены у основания на 3 пера, из них только два нижние (обычно вертикальные) фертильные, вдоль их конечных жилок в двух рядах располагаются спорангии, иногда столь многочисленные, что полностью закрывают поверхность пластинки фертильной части листа (рис. 107). Спорангии голые или с незначительным защищающим выступом листа, что отражено в родовом названии — анемия — Anemia (от греч. aneimon — голый). Стерильные перья имеют сегменты (перышки), сильно варьирующие по форме и степени рассеченности. У одного из наиболее примитивных видов этого рода (A. colimensis) фертильные перья почти не отличаются от стерильных, как и у видов мории, ближайшего к анемии рода. У мории спорангии распределены по всей длине спороносного листа, похожего по форме на стерильный, по краям каждого его сегмента, вблизи окончапия каждой жилки и защищены отогнутым краем листа.

Спорангии схизейных крупные, обратнояйцевидиые или грушевидные, сидячие или на коротких массивных ножках (у лигодиума), асимметрично прикрепленные. Специфическим признаком семейства является наличие почти верхушечного (поперечного) кольца спорангия, раскрывающегося продольно, и состоящего обычно из одного ряда удлиненных клеток с утолщенными стенками. У некоторых видов лигодиума имеется неполный двойной ряд клеток кольца, что считается примитивным признаком.

У актиностахиса крупнобазального (Actinostachys macrofunda) кольцо спорангия нередко бывает двойным, с полным или неполным вторым рядом, а изредка развивается третий ряд. Несколько рядов клеток имели кольца спорангиев зенфтенбергии (Senftenbergia), вымершей к началу мезозоя. Поэтому считается, что эволюция схизейных шла в направлении уменьшения числа рядов клеток в кольце и, следовательно, лигодиум и актиностахис являются относительно примитивными родами.

В каждом спорангии содержится довольно большое число спор: 128—256 (редко 64). Споры билатеральные монолетные (схизея, актиностахис) или тетраэдрические трилетные (лигодиум, анемия, мория) с разнообразной скульптурой.

В семействе схизейных можно наблюдать разные типы гаметофитов. У схизеи они нитевидные, у актиностахиса клубневидные, а у остальных родов талломного типа: сердцевидные у лигодиума и более или менее асимметричные у анемии и мории (рис. 108). Считается, что редкие в мире папоротников нитевидные гаметофиты схизеи представляют собой их видоизмененную ювенильную стадию. Интересно, что, например, у лигодиума может продолжительно существовать нитевидная стадия и не образовываться сердцевидная пластинка, характерная для его гаметофита. Это связано, прежде всего, с условиями освещения. В других случаях (например, у актиностахиса) гаметофит но имеет нитевидной стадии: сразу же образуется осевой цилиндрический таллом.

Развивающиеся на поверхности почвы гаметофиты схизей — зеленые, напоминают сильно ветвящуюся зеленую водоросль. У некоторых же видов они могут быть подземными (и, естественно, бесцветными). Гаметофиты образованы разветвленными однорядными нитями трех типов: стелющимися нитями, кустистыми нитями и ризоидами. Стелющиеся нити относительно длинные (до 5 см), слабо разветвленные, более или менее горизонтальные, промежуточные по толщине между двумя другими типами, несут антеридиофоры и ризоидофоры. Кустистые нити толще, с более короткими клетками, образуют компактные сильно ветвистые пучки, на которых развиваются архегониофоры.

Ризоидофоры — клубневидные клетки, расположенные латерально на стелющихся нитях и отделенные от них короткой клеткой — имеют по 2—5 ризоидов, прочно прикрепляющихся к частицам субстрата. Стенки ризоидов не кутинизированы и легко проницаемы для воды и растворов в отличие от остальных клеток гаметофита. Неразделенный перегородками грибной мицелий имеется в ризоидофорах, ризоидах и иногда в других вегетативных клетках гаметофита.

Гриб состоит в симбиотических отношениях с гаметофитом и способствует абсорбции почвенных растворов.

Антеридии возникают на коротких боковых ветвях нитей, архегонии концентрируются вблизи основания главной ветви кустистой нити. Гаметофиты актиностахиса растут в богатых органическими веществами и влажных субстратах на различной глубине. Под пологом леса в перегнившем растительном материале талломы могут находиться почти на поверхности почвы, а в слабо затененных местах — на глубине до 25 см.

На самых ранних этапах развития гаметофит актиностахиса имеет шаровидную форму, затем становится цилиндрическим, а впоследствии — клубневидным. У большинства видов гаметофит тонкий (диаметром 0,3—0,7 мм), ориентирован вертикально в субстрате, несет равномерно распределенные по боковой поверхности ризоиды и антеридии. Архегонии возникают на более старых клубневидных гаметофитах, например у актиностахиса меланезийского (Actinostachys melanesica). Клубневидная форма гаметофита с неправильными гребнями, шишками и углублениями формируется вследствие деятельности периферической меристемы и прекращения апикального роста. Наиболее крупные гаметофиты ( актиностахис малоколосый — A. oligostachys), длиной до 15 мм при диаметре 2—5 мм, имеют массивную верхушку, несущую множество антеридиев и архегониев. У актиностахиса крупнобазального необычно большой гаметофит сохраняется в течение всей жизни спорофита, имеющего всего один лист шириной 1 мм и длиной 3—8 см. Спорофит этого вида сильно редуцирован. По степени редукции спорофита актиностахис крупнобазальньтй завершает ряд, в начале которого располаваются актиностахисы сглаженный и промежуточный. У них спорофит имеет по нескольку относительно больших листьев, а гаметофиты живут не более года, обычно отмирая ко времени образования второго листа молодого спорофита.

Антеридии актиностахиса по форме промежуточны между более крупными и более развитыми антеридиями псилотовых и глейхениевых и более простыми схизейного типа.

У большинства видов анемии (как и у лигодиума) гаметофит имеет удлиненную сердцевидную форму. У некоторых примитивных видов анемии и у рода мория гаметофит асимметричен с ранних стадий развития, так как рост происходит благодаря латеральной меристеме, а не в результате деятельности апикальной клетки. Молодой гаметофит мории сначала стелющийся, но после 7—11 месяцев развития становится прямостоячим. Он состоит из средней колоннообразной части и боковой крыловидной, обе поверхности которых функционально одинаковы. Гаметофиты анемии и лигодиума иногда могут быть однополыми, как в некоторых, более подвинутых семействах папоротников.

Наибольшее число видов лигодиума встречается в Юго-Восточной Азии, Австралии и Океании. С ними связаны виды тропической Африки, острова Мадагаскар и Коморских островов. В частности, лигодиум лазящий (L. scandens) имеет разорванный африкано-южноазиатско-австралийский ареал, что, несомненно, свидетельствует о его древности. Тропики Центральной и Южной Америки населены более примитивными видами, значительно обособленными от азиатских. Северная граница ареала лигодиума в восточном полушарии проходит по Японии, а в западном — по штату Массачусетс (США). На юге лигодиум выходит за пределы тропиков, достигая Новой Зеландии и Южной Африки.

Лиановидные лигодиумы встречаются на опушках девственного тропического леса, в тиковых лесах, в зарослях бамбука, иногда как сорняки на банановых плантациях.

Районы обитания лигодиума относительно влажные и в местах, где бывает продолжительный период засухи, встречается только один вид — лигодиум японский (L. japonicum), но листья в неблагоприятное время отмирают. Другие виды более требовательны к влажности и не выдерживают даже временного иссушения ( лигодиум закрученный — L. circinatum).

Большинство видов лигодиума встречается в нижнем поясе гор, не выше 1000 м над уровнем моря, и только лигодиум японский поднимается до 2550 м.

Лигодиум растет на глинистых, реже известняковых почвах, нередко в болотистых местах, особенно в районах с длительным сухим сезоном, а иногда в солоноватых озерах. Новогвинейский лигодиум Меррила (L. merrillii) — полуэпифит, длиной до 8 м, укореняющийся в моховых подушках на высоких деревьях. Некоторые виды стелющиеся, наземные, например лигодиум красивый (L. venustum) в Коста-Рике.

Известны виды ржавчинных грибов, паразитирующих на спорофите ряда видов лигодиума, при этом вторым хозяином является пихта.

Схизея — широко распространенный род не только в тропиках Старого и Нового Света, но и во внетропических районах южного полушария: в Южной Африке, Чили, Новой Зеландии, Тасмании. В северном полушарии современные виды известны только из Северной Америки.

Аналогичную картину представляет ареал рода актиностахис: большинство видов встречается от Индии и Шри Ланка до Южной части Новой Гвинеи, Новой Каледонии, Австралии и Мадагаскара. Особая группа видов распространена в Вест-Индии, Центральной и Южной Америке. Имеется общий для этих двух территорий вид — актиностахис кисточковидный (A. penicillata).

Необычные по виду папоротники схизея и актипостахис, скорее напоминающие узкими линейными листьями представителей лилей ных или ситниковых, а иногда проростки злаков, нередко ускользают от внимания даже опытных ботаников. Например, актиностахис перышковый (A. pennula) не приводился для флоры Французской Гвианы, хотя он обильпо растет в островках леса среди саванны вблизи г. Кайенны. Представители этих родов встречаются на бедных кислых, песчаных или торфяных почвах с несомкнутой растительностью, чаще на равнинах и в предгорьях. Есть среди них высокогорные виды, например схизея дудчатая (S. fistulosa), растущая на альпийских болотах и каменистых местах от 2400 до 3750 м над уровнем моря. Схизея малаккская (S. шаlaccana), также достигающая высот 800—2000 м, встречается на замшелых камнях или как эпифит на деревьях.

Миниатюрная (высотой 3—6 см, изредка до 10 см) северо-американская схизея маленькая (S. pusilla) весьма похожа на злак, и только при микроскопическом исследовании можно установить, что это все-таки папоротник. Из всего семейства она наиболее далеко заходит на север: в США (Нью-Джерси) и Канаду (Ньюфаундленд, Новая Шотландия). Это реликтовое растение, пережившее в Северной Америке периоды оледенения. Действительно, схизея маленькая может выдерживать довольно низкие температуры. Например, гаметофит в культуре оставался жизнеспособным в течение 13 лет, выдерживая зимние периоды в неотапливаемом помещении. В северо-восточных штатах США схизея маленькая растет на пустошах и сфагновых болотах в ассоциации с клюквой и видами росянки. Близкий вид — схизея мощная (S. robusta), отличающаяся большими размерами и формой листьев,— обитатель дождевых лесов и горных болот Гавайи.

В экологическом отношении многие из схизейных могут считаться ксерофильнымгг, но мория и анемия — наиболее устойчивые к засухе папоротники. Мория встречается в горах на высоте от 1300 до 2300 м на лесных опушках у основания крупных камней и скалистых выступов. Ареал мории включает южную и юговосточную части Африки, Мадагаскар и Маскаренские острова.

Род анемия ограничен преимущественно Неотропическим царством с наибольшим числом видов на сухих плато Южной Бразилии. Только 7 видов (из 90, входящих в род) известны на Антильских островах и в Северной Америке (до Техаса). Восемь видов, изолированно встречающихся в Юго-Восточной Африке, Абиссинии и Индии, по-видимому, реликты. Особая группа видов, центры разнообразия и эндемизма которой в Бразилии и Мексике, наиболее близка к ископаемым представителям этого рода из меловых отложений Патагонии.

Анемия в Южной Америке растет в лесах на высоте от 400 до 600 м над уровнем моря, на остеннепных участках (в Чили и на севере Аргентины)— до 2700 м, а в Южной Африке— в подлеске сухих лесов от 500 до 1500 м.

В странах Юго-Восточпой Азии некоторые схизейные, в особенности лигодиум, находят довольно широкое и разнообразное применение. Жесткие прочные и длинные стержневые части листа лигодиума (с диаметром 1,5—2 мм) используются как материал для плетения. Высушенные на солнце осевые части с удаленными листочками, цельные или расщепленные на полоски, имеют различные цветовые оттенки и пригодны без окраски для изготовления шкатулок, корзинок, сигаретных коробок, браслетов, шляп. Браслетам, изготовленным из листьев лигодиума ушковидного, приписывается магическая сила, предохраняющая от отравления ядами.

Ритуальное значение имеют свежесрезанные растения некоторых видов лигодиума. Они используются в свадебпых церемониях, а также празднествах, связанных с различными жизненно важными событиями (постройка дома, посадка или сбор риса, рыбная ловля и т. д.).

Очень молодые листья лигодиумов закрученного и мелколистного съедобны и используются в пищу на острове Ява.

Некоторые виды используются в народной медицине: от лихорадки, кожных болезней, для лечения открытых ран (лигодиум мелколистный). Схизея вильчатая используется при кашле и болезнях горла.

Многие схизейные, особенно лигодиум и анемия, используются в качестве декоративных растений, чаще как комнатных в странах с умеренным климатом, а лигодиумы мелколистный и японский, выращиваемые в садах, даже натурализовались в Северной Америке.