семейство септобазидиевые (septobasidiaсеае)

Характерный признак этого семейства — наличие толстостенных гипобазидий, которые, прежде чем дать начало четырехклеточным базидиям, проходят период покоя. Семейство охватывает около 200 видов, распределенных между двумя родами: септобазидиум (Septobasidium) и урединелла (Uredinella).

Род септобазидиум — обширная группа, в ней более 180 видов. Эти грибы растут на живых растениях, пораженных щитовкой. Их плодовые тела широкораспростертые, пленчатые, встречаются на ветвях и листьях растений, а под ними всегда можно найти щитовок, на которых гриб паразитирует, хотя некоторые насекомые остаются непораженными. Первые описания септобазидиума относятся к концу XVIII в. Но в то время эти своеобразные грибы были описаны как лишайники или как телефоровые грибы, и лишь в 1907 г. Генел и Литшауер открыли, что эти грибы всегда связаны со щитовками. Дальнейшие исследования показали, что гриб и насекомое связаны между собой сложными мутуалистическими отношениями. Большинство грибов этого рода растет в тропиках и субтропиках, в умеренном поясе встречаются немногие виды. Особенности биологии этого рода были подробно изучены американским микологом Коучем на септобазидиуме Бурта (Septobasidium burtii), который растет на разных видах дуба, а также на плодовых деревьях в южной части США и связан со щитовкой Aspidiotus osborni.

Плодовые тела септобазидиума Бурта резупинатные, округлые, диаметром до 15 см, многолетние, с хорошо заметными концентрическими зонами ежегодного роста, шириной 2—3 мм. Плодовое тело в разрезе толщиной до 2 см, состоит оно из трех слоев. Прямо на субстрате лежит тонкий субикулум, из которого вырастают радиальные, анастомозирующие стенки, образующие сложную систему туннелей и камер и поддерживающие верхний твердый бумаговидный слой — крышу. На самой поверхности плодового тела развивается гимений.

Под защищающей крышей гриба, в его сложном лабиринте, живут щитовки, некоторые из них остаются здоровыми на протяжении всей жизни, другие заражаются грибом. Здоровые и зараженные насекомые хорошо различаются: больных меньше, у них отсутствует защитный восковой щит и они никогда не размножаются. Гриб прикрепляется только к пораженному им насекомому, и его гифы никогда не проникают в субстрат. Рост гриба начинается весной (тогда образуется новая беловатая зона вокруг плодового тела) и продолжается до осени, а затем на поверхности новой зоны начинает развиваться гимений. В начале зимы образуются пробазидии, которые, пройдя период покоя, весной и летом следующего года, при достаточно влажной погоде дадут начало базидиям. Базидиоспоры отпадают от стеригм, и многие из них остаются на поверхности гриба, где они начинают почковаться.

Наиболее обильпое спороношение наблюдается в мае. В это же время от перезимовавших самок рождаются личинки щитовок первого поколения. Одни личинки остаются жить под грибом, где они родились, другие передвигаются в соседнюю колонию, а третьи выбирают себе место на коре, где нет гриба. Именно эти личинки и обеспечивают распространение гриба, так как, уходя из «дома», они переходят гимений и заражаются спорами, точнее, вторичными спорами, возникшими в результате почкования. Споры гриба приклеиваются к ногам личинки, прорастают, и его клетки проникают в полость тела насекомого.

В начальной стадии развития гриб существует в виде веретеновидных клеток, которые свободно плавают в гемолимфе личинки. Затем из них вырастают очень тонкие гифы. Они начинают расширяться до тех пор, пока вся полость тела личинки 'не заполняется цепями веретеновидных клеток, соединенных между собой тонкими нитями. Через две-три недели после первой линьки в теле насекомого начинают развиваться спиралевидные гаустории. Примерно в это же время гифы гриба прорастают через естественные отверстия тела насекомого наружу и после второй линьки сливаются, образуя над насекомыми покрывало. При этом соединяющие гифы имеют вид спиралей, так что гриб прикрепляется к щитовке как бы слабыми пружинками, что оставляет ей определенную свободу движения.

Через два месяца после заражения личинки колония гриба достигает диаметра 2 мм и толщины 1 мм. Для дальнейшего роста гриба необходимо, чтобы под ним нашли убежище новые личинки, зараженные спорами. Очевидно, гриб привлекает их запахом и благодаря позитивному хемотаксису щитовок обеспечивает себя необходимым источником питания. Пораженные насекомые живут дольше, чем непораженные. Таким образом распространение и рост септобазидиума зависят исключительно от щитовок, но совместная жизнь выгодна и насекомому. Здоровые щитовки никогда не заражаются гифами гриба и находят под ним защиту от невыгодных климатических условий, а также от своих врагов — птиц и перепончатокрылых насекомых-паразитов.

В европейской части СССР встречается септобазидиум карестианум (Septobasidium carestianum), который растет на ветвях ивы, ясеня, рябины и связан с европейской ивовой щитовкой (Chionaspis salicis). Плодовые тела этого гриба гпирокораспростертые, пленчатые, продолговатые, светло-коричневые, с беловатым краем. В течение вегетативного периода под плодовым телом гриба можно видеть зараженных и здоровых щитовок в различных стадиях развития. Так как из яиц, отложенных с осени, личинки появляются лишь весной, то вегетативный рост гриба зимой задерживается до весны, когда вылупившиеся личинки заражаются спорами и продолжают жить под колонией гриба. Насекомые, не зараженные спорами, уже никогда не будут заражены гифами гриба, под которыми они живут.

Многие субтропические и тропические виды рода септобазидиум считают фитопатогенными, так как ветви деревьев и кустарников, на которых они растут, часто высыхают. Это вызывается совместным действием насекомых и гриба. Химические меры борьбы остаются малоэффективными, потому что достаточно толстые плодовые тела остаются в нижней части жизнеспособными и защищают щитовок от ядохимикатов, что еще раз доказывает взаимную зависимость жизни гриба и щитовок.

Род урединелла (Uredinella) содержит один вид U. coccidiphaga, паразитирующий на щитовках. Плодовые тела этого гриба — маленькие дисковидные пятна, диаметром до 1,5 мм. Одна колония этого гриба всегда живет только на одной особи насекомого. В отличие от представителей рода септобазидиум урединелла — однолетний организм. Осенью на поверхности колонии гриба образуются толстостенные бурые пробазидии, которые очень похожи на телейтоспоры ржавчинных грибов. Следующей весной из перезимовавших пробазидии или телейтоспор начинают развиваться четырехклеточные базидий, которые должны дать начало базидиоспорам, после чего старое плодовое тело погибает.

Телейтоспоры урединеллы всегда одноядерные. Рядом с ними встречаются похожие на них более продолговатые толстостенные бурые двухъядерные клетки, которые дадут начало крупным двухъядерным спорам. Эти клетки и споры рассматриваются как материнские клетки уредоспор и уредоспоры.