семейство руппиевые (ruppiaceae)

К семейству руппиевых принадлежит всего один род руппия (Ruppia, рис. 15), 8 —- 10 видов которого широко распространены во внетропических областях обоих полушарий, а отчасти также в горных районах тропиков. Руппии —- обычно растущие большими колониями водные растения, напоминающие по облику узколистные рдесты (Potamogeton). Однако, в отличие от последних, они обитают только в солоноватых водоемах разной степени солености. Там, где такие водоемы отсутствуют (например, в большей части таежной зоны Евразии, исключая морское побережье), там нет и руппий. Встречаются они и высоко в горах (например, в Андах на высоте до 4000 м над уровнем моря), если там есть соленые озера.

Руппии —- многолетние растения, полностью или почти полностью погруженные в воду, с довольно длинными и тонкими ползучими корневищами, от узлов которых отходят неразветвленные корни с очень длинными корневыми волосками. Однако некоторые виды руппий могут расти, цвести и плодоносить также в свободно плавающем состоянии, при соприкосновении с дном водоемов вновь укрепляясь на нем с помощью придаточных корней.

Листья руппий узколинейные, иногда нитевидные, сидячие, обычно лишь с одной слабо заметной жилкой. Приросшие к их нижней части прилистники образуют охватывающее стебель, но незамкнутое влагалище. На стеблях листья обычно располагаются очередно, и только на верхушке имеются одна или две пары супротивных или почти супротивных листьев с немного более вздутыми влагалищами.

Соцветие сначала заключено в расширенное влагалище одного из двух верхних листьев побега. Затем ножка соцветия быстро удлиняется, причем у некоторых видов, например у руппий усиконосной (R. cirrhosa), она достигает очень большой длины и скручивается в виде спирали (рис. 15, 1). Каждое соцветие состоит из 2 сближенных обоеполых цветков, не имеющих прицветников и околоцветника, если не считать двух очень мелких чешуевидных выростов, расположенных у основания тычинок и часто принимаемых за рудименты околоцветника. У руппий очень хорошо выражена протандрия, препятствующая самоопылению, и цветки каждого соцветия проходят как бы две фазы развития: сначала мужскую, потом женскую. В мужской фазе цветок имеет 2 супротивных, почти сидячих пыльника, каждый с 2 крупными почковидными гнездами, разделенными довольно широким связником. Расположенный между пыльниками гинецей из 2 —- 10 свободных плодолистиков в это время еще недоразвит. После вскрытия и освобождения от пыльцы пыльники опадают, но разрастаются и становятся способными к восприятию пыльцы плодолистики с расположенными в верхней части их вентральной (брюшной) стороны сидячими щитовидными рыльцами. Кроме того, во время женской фазы цветения быстро начинают удлиняться основания плодолистиков. В результате этого плодолистики каждого цветка оказываются расположенными на длинных и тонких ножках, выходящих из одного места и производящих впечатление лучей зонтиковидного соцветия. Наблюдая такие «зонтики» при плодах (рис. 15, 1), трудно поверить в то, что каждый отдельный плодик формируется не из целого цветка, а лишь из его части. Невскрывающиеся односемянные плодики руппии обычно имеют обратногрушевидную форму, но более или менее асимметричны. Они принадлежат к числу костянкообразных плодов, так как наружная оболочка у них мясистая и богатая крахмалом, а внутренняя очень твердая.

Отдельные виды руппии заметно отличаются по своей экологии. Наименее галофильный из них —- руппия коротконожковая (R. brachypus) растет в дельтах рек и приморских лагунах с очень слабой соленостью воды. К водоемам с большим содержанием солей приурочена широко распространенная руппия морская (R. maritima). Она отсутствует, например, в опресненной Невой части Финского залива (Ленинградская область), но встречается в изобилии в водоемах, образованных солеными источниками, близ курорта Старая Русса (Новгородская область). На юге СССР эта руппия —- обычное растение соленых озер, хотя в горько-соленых озерах ее замещает более редкая руппия трапанинская (R. drepanensis). В морских заливах и приморских лагунах с еще более соленой водой встречаются виды с очень длинными, спирально согнутыми ножками соцветий; широко распространенная руппия усиконосная и северотихоокеанская руппия западная (R. occidentalis). Кроме того, эти виды имеют более толстые корневища и могут обитать на больших глубинах.

Хотя для руппии отмечалась возможность опыления ветром ее цветков в случаях, когда они возвышаются над поверхностью воды, в настоящее время для всех видов этого рода установлена гидрофилия. Попадая в воду после вскрытия пыльников, эллипсоидальные и немного согнутые, часто почти почковидные пыльцевые зерна свободно плавают в воде, постепенно поднимаясь к ее поверхности, и приходят в соприкосновение с рыльцами цветков, находящихся в женской фазе. Если у менее галофильной руппии морской опыление обычно осуществляется в воде и лишь отчасти на ее поверхности, то у руппии усиконосной и других видов, обитающих в более соленой (и потому более тяжелой) воде, пыльцевые зерна быстро поднимаются на ее поверхность, где в основном и происходит опыление. Расположению соцветий этих видов руппии во время женской фазы цветков на поверхности воды помогают длинные ножки соцветий, спиральные изгибы которых позволяют реагировать на изменения глубины водоемов во время приливов и отливов или во время волнения моря. Кроме того, эти спиралеобразные ножки могут вращать соцветия на поверхности воды, вследствие чего увеличивается возможность контакта их с плавающей пыльцой.

Плодики руппии, вероятно, распространяют рыбы и птицы, использующие в пищу их мясистую оболочку, в то время как твердая косточка проходит через пищевод животных без повреждений (эндозоохория). Руппия легко размножается также вегетативно, с помощью частей корневищ и плавающих побегов, способных укореняться. Зрелые плодики обычно долго сохраняются на материнских побегах и могут вместе с ними перемещаться ветром и морскими течениями на большие расстояния.