семейство росянковые (droseraceae)

К семейству относят 4 рода, включающие более 100 видов. Росянковые — многолетние корневищные болотные или водные травянистые растения (очень редко — полукустарники), обладающие специальными приспособлениями для ловли насекомых. Листья у них очередные, простые, цельные, обычно собраны в розетки и, как правило, усажены разнообразными железистыми волосками, щетинистыми выростами и чувствительными щетинками.

Цветки у представителей семейства актиноморфные, обоеполые, собраны в простые верхоцветные соцветия, Чашелистики более или менее сросшиеся у основания, лепестки свободные. Тычинок чаще всего 5, свободные или редко сросшиеся у основания. Гинецей обычно паракарпный из 3 плодолистиков или лизикарпный из 5 плодолистиков, обычно со свободными столбиками. Завязь верхняя, с многочисленными или реже несколькими семязачатками. Плод — коробочка. Семена с маслянистым эндоспермом.

Три монотипных рода росянковых — росолист (Drosophyllum), венерина мухоловка (Dionaea) и алъдрованда (Aldrovanda) — имеют более или менее узкое распространение. Самый же крупный род семейства — росянка (Drosera), насчитывающий до 100 видов, является космополитом. Представители этого рода встречаются почти во всех климатических поясах обоих полушарий. Особенно много видов росянок произрастает в Австралии и в Новой Зеландии.

Росянки — многолетние, как правило, болотные травы с коротким ползучим или клубневидным корневищем и розеткой прикорневых листьев, покрытых красноватыми железистыми ловчими волосками-щупальцами с красной железистой головкой, выделяющей липкий секрет.

Мелкие цветки собраны в конечные негустые кистевидные или метельчатые соцветия; не сросшиеся белые лепестки цветка росянки при основании вытянуты в желтоватый ноготок. Шаровидная завязь несет 3 столбика, иногда 5, каждый из которых разделен наверху на два лопатчатых рыльца, в зрелом состоянии покрытых чрезвычайно липкими выделениями. Когда цветок раскрыт, рыльца в нем размещены горизонтально, а тычинки, наоборот, подняты вертикально, перекрещиваясь с рыльцами под прямым углом, и пыльники таким образом оказываются над рыльцами. При закрывании цветка пыльца из пыльников высыпается на рыльца, отчего происходит самоопыление. Чашечка цветка трубчато-колокольчатая, немного короче лепестков. Плод — коробочка, открывающаяся 3—5 створками, одетая остающимися чашечкой и венчиком. Семена многочисленные, светло-бурые, почти гладкие.

В СССР произрастают 4 вида росянок, из которых наиболее широко распространена росянка круглолистная (D. rotundifolia, табл. 24). Это чрезвычайно мелкое растение особенно часто встречается в северных и центральных районах нашей страны, в основном по торфяным болотам. Округлые листья собраны в прикорневую розетку. Вся верхняя сторона и края каждого листа усажены волосками-щупальцами с красной железистой головкой. В центре листа железистые волоски короткие, а по краям более длинные. Головку волоска окружает прозрачная капелька густой липкой тягучей слизи. Мелкие мухи или муравьи, привлеченные блеском этих капелек, садятся или вползают на лист и прилипают к нему. Насекомое мечется и бьется, пытаясь освободиться из ловушки, и при этом неизбежно задевает за соседние липкие капли. Все волоски потревоженного листа изгибаются навстречу добыче и скоро обволакивают ее слизью. Раньше считалось, что насекомые просто прилипают к этой слизи, но недавно ученым удалось выделить из сока росянки два вещества (одно из них — алкалоид кониин), относящиеся к классу аминов, которые оказывают парализующее действие на насекомых. Край листа медленно загибается и покрывает свою добычу, которая здесь же вскоре начинает перевариваться. Этот процесс возможен благодаря тому, что слизь железистых волосков содержит пищеварительные ферменты, напоминающие по составу пищеварительный сок животных. Как указывает английская исследовательница И. Xеслоп-Xаррисон (1976), биохимическими исследованиями определены следующие ферменты, вырабатываемые и выделяемые желёзками насекомоядных растений: пероксидаза, альбонуклеаза, липаза, эстераза, кислая фосфатаза, амилаза. В слизи также обнаружены кислые полисахариды, состоящие из ксилозы, маннозы, галактозы и глюкуроновой кислоты. Под действием такого сложного секрета за сравнительно короткое время насекомые разлагаются и постепенно всасываются теми же желёзками внутрь растения.

Какой же фактор приводит железистые волоски листа в движение? Профессор Н. Г. Холодный (1948) считает, что такая реакция наблюдается в тех случаях, когда вслед за механическим раздражением листа следует его химическое раздражение, вызываемое веществами, диффундирующими из тела пойманного насекомого. Оказывается, лист росянки не только чувствует груз упавшего на него тела, но даже воспринимает его запахи.

Поскольку способность питаться животной пищей выработалась у росянковых как своеобразное приспособление к исключительно обедненному субстрату, растение извлекает из пойманных насекомых прежде всего соли натрия, калия, магния, фосфор и азот.

Через несколько дней после поимки насекомого лист постепенно раскрывается. На железистых волосках снова выступают прозрачные капельки слизи. Ловушка вновь приведена в боевую готовность.

Если же на лист росянки упадет кусок сухой травинки или еще что-нибудь несъедобное, волоски-щупальца только чуть-чуть дрогнут и снова останутся неподвижными. Ч. Дарвин отмечал, что падение на лист даже крупных тяжелых капель дождя не вызывает движения волосков. Однако капля слабого раствоpa аминокислот или аммиака является для листа сильным раздражителем.

Цветение росянки круглолистной может продолжаться в течение всего лета. Белые мелкие цветки этого энтомофильного растения поднимаются над розеткой листьев на длинном цветоносе. Осенью вызревают плоды-коробочки, заполненные семенами, у которых между эндоспермом и семенной оболочкой имеется воздушная полость; легкие, надутые воздухом семена росянки, не превышающие в поперечнике 0,2 мм, распространяются на большие расстояния в основном с водой, так как способны долго плавать на ее поверхности, не теряя всхожести.

Многие виды росянок, произрастающих в тропических странах, крупнее своих северных сородичей и могут ловить более крупных насекомых. Длинные волоски этих видов, окружающие центр листа, торчат во все стороны, как щупальца гидры. Они особенно быстро реагируют на любое, самое слабое прикосновение. В Австралии, например, произрастает росянка гигантская (D. gigantea), вполне оправдывающая свое название. Ее гибкий крепкий восходящий или цепляющийся стебель достигает в длину 60—100 см. Нижние стеблевые листья редуцированы до жестких шиловидных чешуек. По описаниям В. И. Талиева (1903) и Ф. Ллойда (1942), это своеобразное растение со своими растопыренными ветвями, усаженными длинночерешковыми ловчими листьями, подобно паутине, обладает обширной улавливающей поверхностью.

Близкий к росянкам полукустарник росолист лузитанский, или «португальская мухоловка» (Drosophyllum lusitanicum), встречается в Испании, Португалии и Марокко, преимущественно на сухих каменистых почвах, обладая хорошо развитой корневой системой. От короткого, прямостоячего, в нижней части одревесневшего стебля отходят в сторону и вверх до двух десятков длинных узких линейных листьев, желобчатых сверху и выпуклых снизу. Их верхняя поверхность и края густо усыпаны ловчими желёзками двух форм: сидячими и на ножках. Последние постоянно выделяют чрезвычайно липкую густую слизь, содержащую кислые полисахариды, к которой насекомые, даже крупные, накрепко приклеиваются; при этом и железистые волоски, и сами листья остаются неподвижными.

Выделение пищеварительных ферментов производят только сидячие желёзки, и лишь после того, как они получат раздражение от движения пойманного насекомого; кислое содержимое железистых волосков, попадая на сидячие желёзки, усиливает их секреторную функцию. Как указывает Н. Г. Холодный (1948), переваривающая способность росолиста чрезвычайно велика: в течение дня одно растение средней величины успешно справляется с добычей, состоящей из нескольких десятков крупных мух и других насекомых. Поглощение продуктов распада осуществляется, вероятно, желёзками обеих форм. По данным И. Хеслоп-Харрисои (1978), секреторные желёзки всегда находятся в более или менее прямой связи с сосудами, питающими лист. В головку желёзки проходит пучок трахеид, связанный с проводящими сосудами ножки желёзки, которые, в свою очередь, входят в сосудистую систему листа.

Относящаяся к семейству росянковых венерина мухоловка (Dionaea muscipula, табл. 24) является эндемиком прибрежной части штата Северная Каролина в США. Она приурочена к скудным песчаным почвам с высоким уровнем грунтовых вод и нуждается в интенсивном освещении. Крупные белые цветки собраны в конечные малоцветковые соцветия на верхушке цветоноса.

Плод — неравномерно растрескивающаяся коробочка, заполненная двумя десятками блестящих черных семян и окруженная увядшими лепестками.

Хорошо развитые экземпляры венериной мухоловки могут переносить без вреда для себя как засуху, так и временное затопление. Листья этого растения, чуть приподнятые над землей, собраны розеткой вокруг длинного цветоноса (рис. 88). Черешок листа плоский и широкий, а пластинка листа превратилась в две округлые створки, лежащие под углом друг к другу; они снабжены по краям длинными крепкими зубцами. На верхней поверхности обеих половинок листа торчат вверх по три чувствительных волоска. Лишь только насекомое коснется одного из волосков, створки мухоловки стремительно захлопываются. При этом зубцы их заходят друг за друга, образуя подобие решетки. Если добыча мала, она может выползти из ловушки, но если внутри створок оказалось насекомое толще 3—4 мм, оно неизбежно погибнет. Чем отчаянней бьется оно в западне, тем крепче сжимаются створки листа, все сильнее прилегая одна к другой и сдавливая добычу. Верхняя (т. е. внутренняя) поверхность листа усеяна мелкими красными желёзками, выделяющими жидкость, которая содержит пищеварительные ферменты и муравьиную кислоту.

Е. В. Граве (1958) дает обзор гипотез, пытающихся объяснить механизм столь редко встречающегося в природе явления — мгновенного закрывания ловчего аппарата. Наиболее вероятной из них кажется гипотеза о распространении двигательного стимула путем передачи электрической энергии; в листе венериной мухоловки при раздражении происходят электрофизиологические явления, напоминающие процессы, которые наблюдаются при передаче возбуждения в нервно-мышечном аппарате животных. По представлениям других ученых, вещества, извлекаемые желёзками из тела насекомого, являются источником химического раздражения, вызывающего движение листа.

Как указывают Ф. Т. Лихтнер и С. Е. Вильямc (1977), а также И. Хеслоп-Харрисон (1978), тесно захлопнувшиеся ловушки растения удерживаются в таком состоянии довольно долго, обычно не менее 40 ч. При этом муравьи, составляющие в природе примерно одну треть всей добычи, остаются живыми в течение 8 ч и лишь после выделения желёзками кислой жидкости погибают. Причиной сохранения створок листа закрытыми авторы считают механическое раздражение живыми муравьями чувствительных волосков. Когда начинается переваривание насекомых, в растворе появляются ионы натрия, свободные аминокислоты и аммиак, являющиеся химическим стимулом, который поддерживает лист в закрытом состоянии.

По истечении определенного срока лист венериной мухоловки снова раскрывается, желёзки на его поверхности восстанавливаются и готовы к повторному функционированию.

Единственным водным растением семейства росянковых является альдрованда пузырчатая (A. vesiculosa), спорадически распространенная во виутриконтинентальных прибрежных водах всех климатических поясов Земли, исключая самые северные районы. У нас в стране это миниатюрное растеньице можно встретить и в центральных районах европейской части, и на Кавказе, и в Средней Азии, и на Дальнем Востоке.

Совсем не имея корней, альдрованда свободно плавает в водоеме. Ее тонкий, слабо ветвистый травянистый стебель с мутовками из 7—9 листьев, похожих на листья венериной мухоловки, всегда находится под водой. Широкие плоские листообразные черешки листьев сужены возле листовой пластинки, где оканчиваются длинными шиловидными щетинками, которые, как пики, торчат во все стороны.

Листовая пластинка состоит из двух полукруглых, наклоненных одна к другой половинок. Это ловчий аппарат растения. Край листовой пластинки, усаженный заостренными одноклеточными волосками, загнут внутрь. Ближе к центру располагаются четырехлопастные крестовидные желёзки, которые выделяют слизь. В центральной части листовой пластинки, возле главной жилки, имеется множество сидячих округлых пищеварительных желёзок, а также большое количество чувствительных волосков.

Добычей альдрованды служат рачки, туфельки и другие микроскопические обитатели водоемов. Задевая чувствительные волоски листа, они вызывают его закрывание; чем лист моложе, тем он быстрее закрывается. Поэтому ловят животных главным образом молодые листья двух — четырех верхних мутовок. Животные, попавшие в западню, некоторое время продолжают там плавать, но лист смыкается все плотнее и плотнее, пока его плоские края не соприкоснутся. При этом в центральной части листа образуется пузыревидная полость, из которой вода постепенно исчезает, заменяясь воздухом. Как предполагает Н. Г. Холодный (1948), исчезновение воды в пузырьках объясняется всасывающей способностью всех желёзок, а появление воздуха там, вероятно, связано с процессом фотосинтеза в окружающих зеленых клетках листа, которые на свету выделяют кислород. Дольше всего вода сохраняется в углублениях возле жилки, в месте скопления пищеварительных желёзок, где и собираются все пойманные животные. Фабиан, Галан и Салагену (1968) обнаружили, что у альдрованды животная пища усваивается только в зрелых листьях-ловушках, откуда питательные вещества переносятся прямо к точкам роста растения, минуя фотосинтезирующие участки листьев. Незрелые ловушки пищи не усваивают. Многие листья, переварив свой первый улов, вскоре после этого отмирают. Но эту убыль вполне компенсирует быстрое образование новых листьев.

В мелких озерках стариц на Волге или Амударье можно наблюдать, как плавающие у поверхности воды особи альдрованды выставляют на воздух свои мелкие одиночные цветки. Пригретые и обсушенные солнцем, цветки раскрываются, освобождая крупные пестики с пятью торчащими столбиками и сердцевидные пыльники, заполненные зрелой пыльцой. Альдрованда — перекрестноопыляемое энтомофильное растение. Поскольку насекомых над водой бывает не очень много, цветки ее часто остаются неопыленными и процент завязавшихся семян очень низок. Поэтому альдрованда размножается главным образом вегетативно. С наступлением осенних холодов на концах ее веточек образуются зимующие почки, состоящие из плотно прижатых друг к другу зачатков листьев. Отделившись от растения, эти почки падают на дно и там перезимовывают. Весной из них развиваются новые молоденькие растения, которые легче воды, а поэтому всплывают наверх. Легкие цепкие стебли альдрованды без труда пристают к телу водоплавающих птиц, которые могут перенести их в другой водоем и там стряхнуть в воду. Таким образом, растение получает новое жизненное пространство для своего распространения. По мнению академика А. Л. Тахтаджяна (1960), семейство росянковых ближе всего стоит к семейству белозоровых (Parnassiaceae) и к семейству непентовых (Nepenthaceae).