семейство ризофоровые (rhizophoraceae)

Слово «ризофоровые» невольно напоминает о мангрове. Действительно, из всего семейства, охватывающего около 170 видов, относящихся к 17 родам, наиболее известны и изучены представители 4 родов: ризофора (Rhizophora), бругиера (Bruguiera), цериопс (Ceriops) и канделия (Kandelia), образующие основную массу мангровых зарослей. Мангровы окаймляют побережья тропических морей в зоне приливов и отливов, в бухтах, в эстуариях рек, где происходит отложение ила и песка. Неудивительно, что необычные деревья-амфибии, регулярно затопляемые соленой морской водой, всегда привлекали внимание исследователей. ,

Ризофоровые, как правило, небольшие деревья или кустарники. Некоторые из них достигают в высоту 30—40 м, например бругиера голокорневая (В. gymnorhiza, рис. 117, табл. 33), пеллакаликс Лобба (Pellacalyx lobbii). Многие виды имеют тенденцию к образованию придаточных корней в нижней части ствола, иногда образуются досковидные корни, придающие устойчивость высоким деревьям. Кора стволов, ветвей и придаточных корней снабжена чечевичками, межклеточные пространства которых связаны с межклетниками внутренних тканей, и через них, как и через устьица, осуществляется газообмен.

Ветви в узлах у ризофоровых обычно вздуты, у кроссостилиса (Crossostylis), гинотрохеса (Gynotroches) и пеллакаликса — внутри полые. Листья простые, цельные, нередко кожистые, большей частью супротивные, с перистым жилкованием. У видов анизофиллеи (Anysophyllea) и других близких к ней родов листья очередные, нередко с дугонервным жилкованием, без прилистников, иногда чередующиеся с более мелкими чешуевидными листьями.

Для ризофоровых характерен моноподиальный тип ветвления. Межчерешковые крупные прилистники защищают верхушечную точку роста и опадают при разворачивании новой пары листьев, которые нередко появляются вместе с заложенными в их пазухах бутонами и боковыми побегами. Многие ризофоровые имеют тенденцию к непрерывному росту, и годичных колец в их древесине нет. Анатомическое строение древесины у видов, обитающих на суше, значительно отличается от древесины мангровых.

Цветки ризофоровых преимущественно в небольших верхоцветных соцветиях (табл. 33), иногда одиночные в пазухах листьев, актиноморфные, 4—5-членные, обычно обоеполые. Иногда встречаются виды с однополыми цветками или даже двудомные растения (анизофиллея). Цветоложе часто бокаловидное или блюдцевидное, вокруг гинецея с кольцевидным диском, который снабжен желёзками, выделяющими нектар. Чашечка неопадающая, из 3 — 16 мясистых или кожистых створчатых долей, сросшихся у основания. Лепестки свободные, в числе, равном чашелистикам, края их нередко изрезанные, бахромчатые или реснитчатые; лепестки неяркие, чаще белые, желтоватые или коричневатые. Тычинок обычно в 2 (иногда в 3—4) раза больше, чем лепестков, расположены они по краю околопестичного диска, обычно в один круг. Завязь, как правило, нижняя, реже полунижняя, у видов гинотрохеса и касипуреи (Cassipourea) верхняя, образована 2 или 4, редко 6 плодолистиками, с гнездами соответственно их числу; иногда завязь одногнездная в результате деградации перегородок (у видов канделии). Каждое гнездо содержит 2—4 семязачатка, прикрепленных в центре завязи. Столбик обычно простой, рыльце разделено на 2 или 4 лопасти в зависимости от числа плодолистиков. У видов анизофиллеи и близких к ней родов плодолистики срастаются только в нижней части, образуя 3—4 столбика с простыми рыльцами.

Цветение и опыление лесных видов ризофоровых мало изучено, известны лишь наблюдения над мангровыми видами. Исследования П. Б. Томлинсона, Р. Б. Примака и Дж. С. Банта (1979) показали, что цветки мангровых ризофоровых протандричны и опыляются преимущественно ветром, хотя их посещают и насекомые. Пыльники открываются еще в бутоне, но самоопыления не происходит, так как рыльце созревает лишь на второй день. У видов бругиеры и цериопса существует особый механизм выстреливания пыльников, который подробно наблюдал на Яве немецкий ботаник Карл Германн в 1911 г. Он нашел, что обильно выделяющие нектар неяркие цветки бругиеры активно посещают птицы-нектарницы и многочисленные насекомые, в том числе бабочки из семейства бражников (Sphingidae), имеющие длинный хоботок. В только что раскрытом цветке сложенные продольно лепестки держат в плену тычинки, нити которых пружинообразио извиты. Края лепестков покрыты щетинистыми жесткими волосками, образующими особенно густую зону в самом основании лепестка. Прикосновение к этой зоне вызывает мгновенное разворачивание лепестков, тычиночные нити распрямляются, пыльники вскрываются обычно продольной щелью, выстреливая облачко пыльцы. Опустошенные пыльники вскоре опадают вместе с лепестками, и тогда начинает функционировать рыльце, выделяющее каплю сахаристого нектара.

Плоды ризофоровых всегда несут чашелистики. Преобладает плод-ягода, обычно не очень сочная, или коробочка, раскрывающаяся простой трещиной. У многих представителей плоды односемянные. Анизофиллея имеет костянковидные плоды, у мангровых ризофоровых — жесткие деревянистые односемянные плоды.

Семена у большинства ризофоровых с эндоспермом. Зародыш, содержащий хлорофилл, прямой, обычно с 2 семядолями, у некоторых видов бругиеры 3 или 4 семядоли. Семена видов кроссостилис и кассипурея имеют ариллус. Семена макаризии (Macarisia) снабжены крыловидным выростом.

Наземные ризофоровые в своем большинстве являются элементом подлеска и нижних ярусов влажного тропического леса. Лишь немногие достигают его полога: пеллакаликс Лобба, гинотрохес пазушный (Gynotroches axillaris) и караллия раскидистая (Carallia brachiata). Более светолюбивые виды являются пионерами при зарастании вырубок, встречаясь массово во вторичных формациях. Сплошные заросли образует на низинных торфяных болотах островов Сулавеси и Калимантан комбретокарпус округлый (Combretocarpus rotundatus).

Большинство ризофоровых приурочено к постоянно влажному климату, лишь немногие входят в состав муссонных лесов и формаций типа саванн. На склонах гор ризофоровые сравнительно редко переходят границу тропической зоны, т. е. 1000 м над уровнем моря. Рекорд высотного распространения принадлежит роду гинотрохес, который встречается в Юго-Восточной Азии, в том числе на островах Малайского архипелага, от низинных болотистых лесов до 2250 м на склонах гор.

Представители ризофоровых, обитающие в мангровах, являются обычно главным ее компонентом, определяющим облик этих зарослей. Мангровы обычно состоят из вечнозеленых деревьев высотой 10—15 м. Наиболее высокоствольные виды (до 27—30 м) встречаются в мангровах восточного полушария: бругиера голокорневая, б. шестиугольная (В. sexangula) и ризофора остроконечная (R. mucronata). Виды бругиеры образуют на более сухих, внутренних участках мангров исключительно густые прямоствольные стояния, под пологом которых постоянно царит полумрак. Виды ризофоры, как правило, пионерные, растущие с мористой сторон мангровы и принимающие на себя шквалы ветра и удары волн. Во время прилива морская вода затопляет их нередко до самых крон, а отлив обнажает стволы и густое сплетение корней. Ризофоровые, обитающие в мангровах, обладают способностью образовывать придаточные опорные, так называемые ходульные корни на нижней части ствола. У ризофоры такие корни появляются и на нижних ветвях, достигая почвы; они обычно ветвятся и придают деревьям устойчивость против штормов. Корневая система мангровых ризофоровых неглубокая, распростертая в верхних слоях грунта. У бругиеры радиально отходящие от основания ствола горизонтальные корни образуют высокие вертикальные узловатые и корявые коленчатые выросты, торчащие из грунта. Нижняя их часть, погруженная в почву, несет многочисленные питающие корни, верхняя с годами нарастает в высоту и покрыта пробкообразной коркой, через поры которой происходит снабжение кислородом тканей корневой системы.

Во время отлива грунт значительно подсыхает и содержание соли в нем возрастает в несколько раз. Деревья мангров обладают удивительной способностью выносить большие колебания концентрации солей (главным образом поваренной соли) в почве. Корни их обеспечивают всасывание опресненной воды путем ультрафильтрации, как показали исследования П. Ф. Сколандера, проведенные в 1968 г. Жидкость, поступающая в сосуды древесины мангровых, содержит всего около 0,03% соли. И все же соль накапливается в тканях, особенно сильно в старых листьях за счет длительной транспирации.

В необычных экологических условиях обитания сложилось особое свойство мангровых ризофоровых — живорождение, вивипария, т. е. прорастание семени в плоде, находящемся на материнском растении (рис. 118). Крупный вытянутый зародыш развивается непрерывно, без периода покоя и через 11 —13 недель после оплодотворения пробивает стенку плода и продолжает энергично расти. Зеленые веретеновидные проростки в изобилии висят на ветвях деревьев, у ризофоры остроконечной они достигают в длину 1 м.

Интересное исследование строения и условий питания зародыша ризофоровых опубликовала в 1940 г. А. Кипп-Голлер. Семядоли, сросшиеся в единое тело, окружающее точку роста, тесно срастаются с внутренним интегументом, образуя плацентарный орган, через который осуществляется питание растущего зародыша. Здесь на пути через ткани интегумента и семядолей происходит очень важный процесс опреснения воды и снижения осмотического давления растворов с перепадом на 1300—1700 кПа. Благодаря этому процессу дерево, растущее на засоленном грунте и накапливающее в своих тканях поваренную соль, обеспечивает развивающиеся на нем проростки почти пресной водой. Проростки остаются на дереве 30—39 недель, иногда целый год, затем падают под влиянием силы тяжести, втыкаясь почти вертикально в мягкий ил. На более плотном грунте опавшие проростки остаются лежать на поверхности и укореняются лежа, постепенно поднимаясь. Нередко при этом часть их подвергается высушиванию на солнце. В эксперименте, проведенном в 1954г. К. Д. Ла Рю и Т. Дж. Мьюзиком, проростки ризофоры мангле (R. mangle, рис. 118), лежавшие 68 дней на лабораторном столе и потерявшие одну треть массы, в течение двух дней восстановили потерю воды при посадке во влажный песок и через две недели укоренились. В такой же срок произошло укоренение проростков ризофоры мангле в ботаническом саду Ботанического института АН СССР в Ленинграде, когда были посажены в ил проростки, находившиеся 52 дня в гербарии.

Унесенные морской волной, проростки ризофоровых могут совершать длительные (до года) морские путешествия, сохраняя при этом жизнеспособность. Это является основным фактором, обеспечивающим широкое распространение ризофоровых на тропических морских побережьях. Местами они переходят линию тропиков, где теплые течения и климат благоприятствуют развитию мангровы. Наиболее северные точки распространения мангров — около 32° с. ш. во Флориде и на Бермудских островах, в Красном море (залив Акаба) и на юге Японии. В южном полушарии мангровы отходят еще дальше от экватора. На восточном побережье Африки они достигают окрестностей Дурбана (33° ю. ш.), а в Восточной Австралии —38° ю. ш. Наименьшую протяженность ареал мангровы имеет на Тихоокеанском побережье Америки, от Нижней Калифорнии до 3°48' ю. ш. в Южной Америке, где ее распространение ограничивает холодное течение Гумбольдта. В Атлантическом океане мангровы достигают 28°20' на юге Бразилии, на побережье Африки они приурочены главным образом к эстуариям крупных рек, и распространение их к югу останавливает около 9° ю. ш. сухой, почти пустынный климат юга континента.

Экономическое значение ризофоровых невелико. Древесина некоторых видов, главным образом мангровых, служит топливом, используется в строительстве, в основном для свай в подводных и подземных сооружениях. Кора мангровых ризофоровых, содержащая до 40% дубильных веществ, находит применение в кожевенном производстве и для получения красителей. Пога маслянистая (Poga oleosa) из тропических лесов Западной Африки содержит в семенах около 60% пищевого масла, используемого местным населением.