семейство рдестовые (potamogetonaceae)

К семейству рдестовых, включающему 2 рода, принадлежат многие обычные по всей территории СССР водные растения разнообразного облика с возвышающимися над поверхностью воды, реже плавающими колосовидными соцветиями. Содержащий около 100 видов род рдест (Potamogeton, рис. 13 и рис. 14) распространен в пресных, реже солоноватых водоемах обоих полушарий, но преимущественно вне тропиков, а нередко присоединяемый к нему род гренландия (Groenlandia) представлен всего одним видом —- гренландией густолистной (G. densa, рис. 13, 6 —- 9), известной лишь из относительно немногих местонахождений в Евразии и Северной Африке. ,

Рдестовые начинают свое развитие, закрепляясь на дне водоемов с помощью более или менее длинных симподиальных корневищ, от узлов которых отходят простые, реже разветвленные корни с длинными корневыми волосками. Обычно они остаются прикрепленными к грунту, но отдельные побеги и части побегов могут отделяться от родительской особи и свободно плавать в воде, продолжая свое развитие. Рдестовые —- многолетние растения. В оптимальных условиях, например в тропиках и субтропиках, они вегетируют в течение всего года, а во внетропических областях, где водоемы нередко замерзают и даже промерзают до дна, они перезимовывают с помощью корневищ и нижних частей побегов или за счет образующихся в пазухах листьев и на верхушках стеблей зимующих почек —- сильно укороченных вегетативных побегов с тесно сближенными мелкими листьями и нередко утолщенной осью.

В отличие от преимущественно тропического семейства апоногетоновых, представители которого внешне похожи на рдестовых, последние всегда имеют удлиненные, часто сильно разветвленные стебли с расставленными, а не сближенными в прикорневую розетку листьями. У рдестов почти все листья расположены очередно за исключением двух почти супротивных листьев в местах отхождения соцветий, а у гренландии все листья попарно (иногда по 3) сближены, располагаясь почти супротивно. Стебли рдестовых обычно цилиндрические, однако у рдеста сплюснутого (Potamogeton compressus) и родственных ему видов они сильно сплюснутые с боков и лентовидно расширенные, почти не отличающиеся по ширине от его линейных листьев.

По строению расположенных у основания листьев прилистниковидных придатков, обычно принимаемых за прилистники, все рдестовые можно разделить на три очень неодинаковые по объему группы. К первой принадлежит значительное большинство рдестов, составляющих подрод рдест (Potamogeton); у них прилистники срастаются друг с другом, образуя охватывающий стебель футляр, расположенный в пазухе листа и расщепленный с противоположной ему стороны. У видов этой группы листья не имеют влагалищ. Вторую группу образуют относительно немногочисленные виды рдестов из подрода колеогетон (Coleogeton), в том числе широко распространенный в СССР рдест гребенчатый (Potamogeton pectinatus). У этих видов прилистники почти по всей своей длине прирастают к нижней части листьев, образуя довольно длинные трубкообразные влагалища, которые могут быть расщепленными со стороны, противоположной листу (у рдеста гребенчатого), или замкнутыми (у рдеста нитевидного —- P. filiformis). Существуют немногие переходные между обеими группами виды: с короткими влагалищами листьев, к ним принадлежат дальневосточный рдест Маака (Р. maackianus) и североамериканский рдест Роббинса (P. robbinsii), у которого верхние свободные части прилистников выступают над основанием листовой пластинки в виде двух длинных и острых зубцов. К третьей группе принадлежит только род гренландия, у представителей которого два почти свободных прилистника имеют лишь листья, расположенные у выхода ножек соцветия, а остальные листья вообще лишены прилистников. Кроме прилистников, в пазухах листьев большинства рдестов расположены еще очень мелкие внутривлагалищные чешуйки с выделяющими слизь железками.

Форма листьев у рдестовых очень изменчива. У большинства видов сидячие листья, от узко-линейных, почти нитевидных (у рдеста волосовидного —- Р. trichoides, или рдеста нитевидного) до широкоэллиптических (у рдеста блестящего —- P. lucens, рис. 13, 1) или широкояйцевидных со стеблеобъемлющим основанием (у рдеста пронзеннолистного —- P. perfoliatus, рис. 13, 3). Длинные черешки имеются у листьев с плавающими на поверхности воды эллиптическими или ланцетными пластинками. Наиболее широко распространенный вид с такими листьями —- рдест плавающий (P. natans, рис. 14, 1), у которого многочисленные плавающие листья и относительно немногие подводные листья с очень узкими, иногда почти полностью редуцированными пластинками. Более широкие подводные листья при также всегда имеющихся плавающих листьях у близкого вида рдеста узловатого (P. nodosus); у рдеста злаковидного (P. gramineus, рис. 14, 7) листья уже преимущественно подводные, ланцетные, с очень короткими черешками, а плавающие листья с эллиптическими пластинками и длинными черешками часто вообще отсутствуют. У рдеста альпийского (P. alpinus, рис. 14, 9) плавающие короткочерешковые листья уже мало отличаются от подводных и также могут отсутствовать. Многие рдестовые имеют цельнокрайние листья, но не так уж редки и виды с зубчатыми по краю листьями, а у широко распространенного в СССР рдеста курчавого (P. crispus) листья по краю обычно курчавоволнистые. Жилкование листьев у рдестовых дуговидное или параллельное, причем у узколистных видов с линейными пластинками количество жилок имеет большое систематическое значение. ,

Колосовидные соцветия рдестовых расположены на безлистных ножках, выходящих из верхушек побегов или из пазухи одного из двух почти супротивно сближенных листьев. У значительного большинства видов соцветия во время цветения возвышаются над поверхностью воды, поддерживаемые или розеткой плавающих листьев, или утолщенными за счет воздухоносной ткани ножками. При плодах соцветия обычно вновь погружаются в воду, а у рдестов из подрода колеогетон соцветия, часто имеющие очень расставленные мутовки цветков, и во время цветения лежат на поверхности воды. У гренландии соцветия образованы лишь немногими, часто только двумя цветками (рис. 13, 7), в отличие от обычно многоцветковых соцветий рдестов.

Цветки всех рдестовых очень сходны по строению. Они не имеют прицветников, всегда обоеполые, актиноморфные и четырехмерные. Их интересной особенностью является необычное расположение тычинок: сидячие или почти сидячие пыльники прикреплены здесь к ноготкам сегментов околоцветника, составляя с ними одно целое и располагаясь непосредственно над ними (рис. 13 и рис. 14). Прежде многие авторы принимали сегменты околоцветника в цветке рдестов за выросты сильно разросшихся связников пыльников, однако в настоящее время эта точка зрения оставлена, так как было доказано, что тычинки и сегменты околоцветника закладываются разными зачатками и срастаются лишь в ходе дальнейшего развития. Пыльцевые зерна шаровидной формы. Гинецей состоит из 4, редко 2 —- 5 свободных плодолистиков, обычно чередующихся с тычинками. Лишь у рдеста волосовидного в цветке развит только 1 плодолистик, а 3 остальных редуцированы. Каждый развитый плодолистик имеет 1 семязачаток и оттянут на верхушке в более или менее длинный носик, на котором, обычно вдоль его вентральной борозды, располагается покрытое сосочками рыльце. Плод состоит из 1 —- 4 костянковидных, реже (у гренландии) орешковидных односемянных частей —- плодиков, детали строения которых имеют большое систематическое значение. У некоторых видов, например у дальневосточного рдеста гребнеплодного (P. cristatus), плоды имеют шипообразные выросты вдоль киля.

Все рдестовые —- пресноводные растения, и лишь немногие из них (например, рдест гребенчатый) способны развиваться в приморских лагунах и солоноватых озерах. Некоторые широко распространенные виды могут расти на разных глубинах как в стоячих, так и в быстро текущих водоемах; другие более требовательны к условиям обитания. Так, относительно редко встречающийся в СССР рдест длиннейший (P. praelongus), как правило, растет в довольно больших и глубоких озерах. Рдест узловатый обычен для рек с относительно большой скоростью течения, а гренландия густая —- для ручьев и речек с довольно быстрым течением и чистой водой. При пересыхании водоемов многие виды рдестов погибают, но рдесты злаковидный и альпийский могут некоторое время существовать на бывшем дне водоема, образуя своеобразную карликовую наземную форму. Рдест злаковидный очень часто цветет и плодоносит, не образуя плавающих листьев, причем наличие или отсутствие плавающих листьев у него далеко не всегда определяется глубиной водоема. За счет образования отчленяющихся боковых побегов и зимующих почек рдесты способны быстро размножаться, нередко полностью заполняя небольшие водоемы. Это особенно относится к таким наиболее обычным в СССР рдестам, как плавающий, пронзеннолистный, гребенчатый, рдест Берхтольда (P. berchtoldii), злаковидный, блестящий и др. Некоторые виды рдестов поднимаются в горы до 3000 м и выше.

Опыление цветков у большинства рдестов осуществляется с помощью ветра. В безветренные дни часть пыльцы из вскрывшихся пыльников может высыпаться на вогнутую поверхность сегментов околоцветника и позднее разноситься ветром уже отсюда. Обычно рдесты растут большими колониями, что существенно облегчает опыление. У большинства видов самоопылению препятствует более или менее выраженная протогиния —- более раннее созревание плодолистиков, причем у некоторых видов, например у рдеста курчавого, две фазы цветения: женская и мужская отчетливо отделены друг от друга по времени. Имеются наблюдения, что цветки некоторых рдестов, находясь под водой, способны самоопыляться клейстогамно. У видов подрода колеогетон, по-видимому, и у некоторых других опыление постоянно происходит на поверхности воды, куда высыпается пыльца. Длинные и гибкие соцветия рдестов гребенчатого и нитевидного никогда не возвышаются над водой, а плавают на ее поверхности, где и опыляются. Опылителями рдестов могут быть также улитки и некоторые насекомые, поедающие пыльцу. Виды рдестов, опыляющихся на поверхности воды, имеют более длинные сосочки на рыльцах, чем анемофильные виды.

Плодики большинства рдестовых плавают очень короткое время или даже совсем не могут плавать. Лишь у рдеста плавающего и близких к нему видов плодики долго не тонут и могут распространяться водой на большие расстояния. Важную роль в распространении плодиков рдестов играют также рыбы и водоплавающие птицы, поедающие их ради мясистого околоплодника. Орешкообразные плодики гренландии, по-видимому, хорошо плавают и распространяются только при помощи водных потоков. Отметим, что среди рдестов немало плохо плодоносящих или даже совсем не плодоносящих видов. Некоторые, например рдест узловатый, не плодоносят в северной части своего ареала. Поэтому вегетативные способы размножения рдестов, о которых уже говорилось выше, играют не меньшую, а, наверное, даже большую роль, чем размножение с помощью репродуктивных органов.

Рдестовые имеют некоторое значение в рыбном хозяйстве, так как в их зарослях рыбы мечут икру и мальки находят себе защиту. Однако большие заросли рдестов во многих случаях препятствуют движению мелких судов и лодок. При очистке водоемов рдестовые можно использовать как ценное удобрение для полей. Богатые крахмалом клубенькообразные утолщения корневищ рдеста гребенчатого и некоторых других видов можно употреблять в пищу.