семейство рясковые (lemnaceae)

Это семейство включает 6 родов и около 30 видов, встречающихся на всех континентах. Наиболее широко они распространены в Северной и Южной Америке, в Европе, Южной Азии, Южной и Центральной Африке, на юге Австралии, преимущественно в окультуренных районах. Примерно половина видов обитает в тропиках и субтропиках, остальные — в умеренном поясе.

Представители семейства рясковых являются самыми маленькими в мире цветковыми растениями, величина которых редко превышает 1 см. В результате гидрофильной эволюции они достигли крайней степени редукции всех своих органов, поэтому и по простоте строения занимают первое место среди цветковых. Рясковые относят к числу ботанических курьезов или растений-загадок, до сих пор мало изученных в отношении их биологии и систематики. Не разработана также единая морфологическая терминология для обозначения всех органов рясковых.

Рясковые — водные, свободноплавающие, большей частью многолетние, травянистые растеньица; только ряска тропическая, или равноденственная (Lemna aequinoctialis), из тропической Африки считается однолетней. Вегетативное тело рясковых по виду напоминает плавающий лист или слоевище низших растений. Не удивительно поэтому, что до начала XVIII в. ряску относили к водорослям. Только в 1710 г. итальянский ботаник А. Валлиснери впервые обнаружил у ряски микроскопические цветки. В литературе тело рясковых называется по-разному: филлокладий, вайя, щиток, пластинка, фронд, листец и даже стебель или лист. Наиболее удачным представляется термин «листец», поскольку он лучше других соответствует внешнему облику растения, а также происхождению его тела, которое после работ А. Энглера (1889) большинством ботаников рассматривается как особая структура, не дифференцированная на листья и стебель («листоветвь»). Листецы рясковых одиночные, или же они соединены в небольшие группы по 2 или более либо в цепочки короткими или удлиненными ножками, образованными суженной частью листеца. Они представляют собой симметричную или асимметричную, большей частью зеленую пластинку, плоскую или уплощенную, реже сильно выпуклую с брюшной стороны. По форме листецы могут быть почковидными, округлыми, эллиптическими, ланцетными и линейными (у ряски — Lemna и многокоренника, или спироделы, — Spirodela) или шаровидными и овальными (у волъфии Wolffia). Они состоят в основном из паренхимных клеток хлоренхимы, разделенных большими межклеточными полостями, заполненными воздухом или другим газом, что обеспечивает плавучесть растения. Часто присутствуют рафиды и друзы оксалата кальция, а также красные или коричневые (иногда те и другие сразу) пигментные клетки, окрашивающие весь листец (у вольфии и у цветущей ряски) или только его нижнюю часть (многокоренник) в коричневые или красно-фиолетовые цвета. Проводящая система у рясковых практически отсутствует, за исключением многокоренника, у которого в корнях имеются трахеиды. Корни отсутствуют или слабо развиты и не достигают грунта. Они простые, с корневым чехликом, в числе 1 или нескольких отходят от брюшной поверхности листеца. Проксимальная (ее иногда называют базальной) часть листеца ряски и многокоренника расщеплена двумя боковыми кармашками, которые называют также почечными, так как в них закладываются вегетативные почки, дающие начало дочерним листецам при вегетативном размножении. Иногда в одном из кармашков развивается соцветие, вначале окруженное покрывалом. У вольфии, вольфиеллы (Wolffiella), вольфиопсиса (Wolfiopsis) и псевдовольфии (Pseudowolffia) в этой части листеца имеется только один базальный кармашек, служащий исключительно для вегетативного размножения. Соцветие у них лишено покрывала, или иногда оно заключено первоначально в рудиментарное пленчатое покрывало; расположено соцветие в специальной цветковой ямке (или в двух ямках) на дорсальной поверхности листеца.

Соцветие рясковых сильно упрощено до 1 — 2, редко 3 (у многокоренника) мужских цветков и 1 женского. Большинство современных ученых склоняются к мнению, что у рясковых мы имеем дело с соцветием, представляющим собой сильно редуцированный початок ароидных, которые считаются предками рясковых. Эмбриологическими исследованиями индийского ботаника С. Махешвари (1954, 1956, 1958) установлено, что многокоренник обыкновенный (Spirodela polyrhiza) можно считать промежуточным звеном между ароидными и другими родами рясковых. Околоцветник у рясковых отсутствует. Мужские цветки состоят из 1, редко 2 тычинок. Пыльники 2-гнездные, раскрывающиеся поперечно, или одногнездные, вскрывающиеся вдоль верхушечной пигментной линии; прикреплены они к тонкой или веретеновидной тычиночной нити своим основанием. Оболочка пыльцевых зерен однопоровая, шиповатая. Женские цветки помещаются между мужскими. Гинецей у них псевдомономерный, с 1 — 4, реже 7 базальными семязачатками. Столбик короткий, с рыльцем в виде открытой чаши. Плоды рясковых мешочкообразные, широкоовальные и слабокрылатые или шаровидные, иногда слегка продольно сплюснутые; они нераскрывающиеся или раскрывающиеся продольно, содержат от 1 до 6 семян. Семена крупные, с прямым зародышем, снабжены скудным эндоспермом или лишены его. Они овальные или почти шаровидные, могут быть продольно- или сетчато-ребристыми, сетчатыми или гладкими, с губчатым наружным слоем и с уплощенной крышечкой на микропилярном конце.

По своей природе рясковые являются неотеническими формами (А. Л. Тахтаджян, 1943, 1966), произошедшими от предков современного водоплавающего тропического рода пистия (Pistia) из семейства ароидных. Эволюцию тела рясковых внутри самого семейства подробно описывает И. Е. Иванова (1973). Она считает, что вначале проросток предполагаемого предка современных рясковых был равносемядольным, но с нерасходящимися семядолями и замкнутой между ними точкой роста побега, а также со стержневым корнем. Затем он постепенно становился неравносемядольным и приобрел свойственную рясковым асимметрию. Стержневой корень при этом утратился, а вместо него, пробуравив нижнюю семядолю, возник пучок придаточных корней, смещенных к центру листеца и обеспечивающих ему устойчивое положение. Количество корней в дальнейшем уменьшилось до одного, или произошла их полная редукция. Появление двух боковых кармашков объясняется наложением друг на друга листовых пластинок, заключающих горизонтальный конус нарастания, который производит как новые листецы, так и репродуктивные органы. При этом дно кармашков образовано меристемой этого конуса, а их стенки — несросшимися здесь листовыми пластинками, которые в остальной части листеца срослись в его монолитное тело.

Семейство рясковые по строению листецов, положению соцветий и наличию или отсутствию покрывала при них разделяется на 2 подсемейства: наиболее примитивное собственно рясковые (Lemnoideae) и более подвинутое волъфиевые (Wolffioideae).