семейство рапатеевые (rapateaceae)

Относительно небольшое семейство рапатеевых насчитывает 16 родов и около 100 видов, распространенных главным образом в тропической Южной Америке. Наиболее полно и разнообразно оно представлено на Гвианском нагорье, где сосредоточена большая часть видов. Лишь представители 2 родов встречаются за его пределами: род эпидриос (Epidryos) распространен в тропиках Южной и Центральной Америки, и монотипный род машалоцефалус (Maschalocephalus) — в тропической Западной Африке, на территории Либерии и Сьерра-Леоне.

Рапатеевые — часто очень высокие (до 3 м), многолетние, похожие на осоковые травы с коротким, довольно мясистым корневищем и двурядными приземными листьями. Листья узкие, от линейных до мечевидных, со слабо выраженными параллельными жилками. Пластинка листа, как правило, повернута на 90° от хорошо развитого, открытого и сложенного, как правило, вдоль средней жилки влагалища и соединена с ним с помощью черешка (рис. 176). В основании листьев нередко скапливается желатин. Устьица разных типов. Сосуды обычно имеются во всех вегетативных органах, у большинства они с лестничной и лишь иногда с простой перфорацией. Цветки обоеполые, актиноморфные, собраны в верхушечные головчатые или однобококолосковые соцветия, поднятые на цветоносах. Лишь у рода машалоцефалус цветонос короткий и соцветие почти полностью скрыто в пазухе приземных листьев или слегка выдается из нее наружу. Рапатеевые замечательны наличием у них обертки разнообразной формы из 1 — 2 или многих кроющих листьев (прицветников), окружающих соцветие. Редко ее нет совсем, как у эпифитного рода эпидриос, или она сохранилась в виде остаточных, узких, пленчатых чешуек, как у многих видов стеголеписа (Stegolepis). У большинства рапатеевых она состоит из 2 расположенных друг против друга, очень крупных или небольших по размеру, кроющих листьев, свободных, как у видов рода рапатея (Rapatea), или полностью сросшихся краями, как у видов рода саксофридериция (Saxofridericia). У представителей рода спатантус (Spathanthus), обертка которого состоит из одного крупного кроющего листа, соцветие удивительно похоже на соцветие аронниковых. Каждый цветок снабжен многочисленными черепитчатыми, маленькими или более крупными и тогда полностью закрывающими цветок, иногда ярко окрашенными прицветничками. Трехчленный околоцветник состоит из четко различимых чашечки и венчика. Твердые, прозрачно-пленчатые, черепитчатые чашелистики свободны или у основания более или менее срастаются в короткую трубку с широко отогнутыми овальными лопастями. Тычинок 6, расположенных в 2 круга, как правило, более коротких, чем лепестки, и становящихся видными, только когда те увянут. Лишь у машалоцефалуса тычинки длиннее венчика и торчат наружу из цветка. Нити очень короткие, у основания сросшиеся друг с другом или свободные и приросшие к трубке венчика. Пыльники крупные, прикрепляются к нитям основаниями. При созревании пыльники открываются 1 — 2 или 4 верхушечными порами или короткой, верхушечной щелью (рис. 176). Гинецей синкарпный, с длинным столбиком, заканчивающимся маленьким рыльцем. Завязь верхняя, 3-гнездная, с 1 — 2 или несколькими анатропными семязачатками в каждом гнезде. Плод — локулицидная коробочка. Семена с маленьким линзовидным зародышем, расположенным близ рубчика и с обильным мучнистым эндоспермом. Часто они с верхушечным выростом (рис. 176). Оболочка семени с продолговатыми бороздками или покрыта маленькими колючками. Характерной особенностью рапатеевых является их способность накапливать алюминий. В отличие от коммелиновых у них нет кристаллов оксалата кальция.

Рапатеевые составляют важный элемент растительного покрова Гвианского нагорья. Заросли этих высоких и часто довольно мощных трав придают характерный облик его массивам. Большинство рапатеевых приурочено к более или менее влажным местообитаниям. Они растут на горных хребтах, поднимаясь до высоты 1700 — 2000 м над уровнем моря. Здесь они часто встречаются среди кустарниковых зарослей, в разного рода редколесьях и саваннах, по берегам рек и водных потоков, в периодически затопляемых бамбуковых и пальмовых рощах, на болотах и топях в дождевых низинных лесах. Интересной жизненной формой рапатеевых тропического леса являются эпифитные травы из рода эпидриос. Эти растения с крупными, мясистыми корневищами и слабыми, нитевидными, пониклыми цветоносами селятся, в кронах высоких деревьев. Все 3 вида узкоэндемичны, и ареалы их не пересекаются друг с другом. Эпидриос Аллена (Epidryos allenii), внешне напоминающий ирис, найден в тропических лесах холмистой части Панамы, расположенных на высоте 1000 м над уровнем моря, где он вместе с орхидными и папоротниками растет в кронах высоких, десятиметровых, деревьев. Эпидриос мелкопыльниковый (Е. micrantherus) известен только из занимающих более низкие высоты (около 70 м над уровнем моря) дождевых, с большим количеством осадков, тропических лесов Колумбии. Третий вид этого рода — эпидриос гайанский (Е. guayanensis) — был обнаружен в лесах Гайаны совсем недавно, в 1960 г. Несколько позднее он был найден также в соседней Венесуэле, где эти растения образуют довольно большие группы, свисающие с деревьев, растущих по берегам рек и потоков.

Рапатеевые — энтомофильные растения. Цветки их лишены нектара и привлекают насекомых ярко окрашенными лепестками, а нередко и яркими прицветничками и кроющими листьями обертки. Растущая довольно большими группами на заболоченных почвах у водоемов или в низменных лесах рапатея перепончатая (Rapatea membranacea) с небольшими ярко-желтыми цветками посещается маленькими пчелами. У многих рапатеевых цветение не зависит от времени года. Так, например, в популяциях машалоцефалуса цветущие растения можно найти круглый год. Цветки рапатеевых эфемерны: едва распустившись, они увядают. Лепестки темнеют и скручиваются, открывая тычинки с крупными, пустыми, красновато-коричневыми пыльниками. С эфемерностью цветков, вероятно, связано почти полное отсутствие их в гербарии. Редко цветущие растения удается наблюдать и в природе. Так, Г. Глисон (1923) среди десятков и даже сотен растений спатантуса одностороннего (Spatliantlius unilateralis) и рапатеи болотной (Rapatea paludosa, рис. 177), растущих в Гвиане, нашел только один экземпляр с распустившимися цветками. Для некоторых рапатеевых, вероятно, характерна клейстогамия. Так, у представителей рода схеноцефалиум (Schoenocephalium.) маленькие, почти полностью закрытые прицветничками цветки не открываются совсем. Не открываются чашелистики и у некоторых видов рода стеголепис.

Распространяются рапатеевые семенами и вегетативно с помощью корневых отпрысков. Многочисленные дерновинки фелпсиеллы стеблекрылой (Phelpsiella pterocaulis) — невысокой травы с желтыми цветками, найденной только на открытых вершинах гор в Венесуэле, распространились, вероятно, таким образом. В отраженном свете листья ее приобретают голубоватый оттенок, что характерно и для других рапатеевых. У некоторых представителей этого семейства наблюдается образование луковичек, как, например, в соцветии стеголеписа живородящего (Stegolepis vivipara). Семена у него, как правило, не развиваются, и растение распространяется с помощью многочисленных луковичек, опадающих на землю и прорастающих рядом с материнским растением.

Американский ботаник В. Магуайр (1958), основываясь прежде всего на числе семязачатков, способе прикрепления их к плаценте и форме семени, разделил все семейство на два подсемейства: саксофридерициевые (Saxofridericioideae) и рапатеевые (Rapateoideae). Позднее эта система была в основном подтверждена анатомическими и палинологическими исследованиями Ш. Карлквиста (1961, 1966). В подсемействе саксофридерициевых В. Магуайр выделяет 2 трибы: саксофридерициевые (Saxofridericieae) и схеноцефаловые (Schoenocephalieae).

Первая триба объединяет растения с желтыми, обратнояйцевидными или обратносердцевидными лепестками, заметно выступающими из цветка. К роду саксофридериция относятся 9 видов, представленных часто довольно мощными, высотой до 3 м, многолетними травами. Их единственное соцветие, как правило, полностью закрыто двумя сросшимися краями кроющими листьями, имеет форму луковицы. Развивающиеся бутоны прорывают обертку, вынося раскрывающиеся цветки наружу. Лишь у саксофридериции королевской (Saxofridericia regalis) кроющие листья многочисленные, небольшие, наружные длиной до 5 см, пленчатые. Лепестки у саксофридериции ноготковые и срастаются в пленчатую, хорошо различимую трубку только во время цветения. Представители этого рода приурочены к двум различным местообитаниям. Часть из них, относимая к подроду эвсаксофридериция (Eusaxofridericia), ограничена горными районами Гвианского нагорья, где они растут на поросших кустарниками и лесами склонах на высоте 1200 — 2000 м над уровнем моря. Лишь саксофридериция губчатая (Saxofridericia spongiosa) спускается до высоты 120 — 200 м над уровнем моря. Эти высокие травы с красивыми, длиной до 3,5 м листьями и крупными ярко-желтыми соцветиями придают характерный облик открытым гранитным откосам. Представители подрода акротека (Acrotheca) встречаются на более низких высотах, где растут на болотах и топях в периодически затопляемых тропических дождевых лесах. К трибе саксофридерициевых относится и самый многочисленный род семейства — стеголепис, насчитывающий 23 вида. Это растения болотистых местообитаний и влажных склонов, встречаются обычно на высоте 1500 — 2000 м над уровнем моря на песчаниках Гвианского плоскогорья. Более редки они в открытых лесистых местностях. Большинство стеголеписов — наземные растения, но есть среди них и эпифиты. Так, например, стеголепис Штейермарка (S. steyermarkii) или растет на земле, или селится на нижней части стволов крупных тропических деревьев. К этому роду, несомненно, близок полностью эпифитный род эпидриос.

К трибе схеноцефаловых отнесены растения с ярко-красными или красноватыми, заключенными в чашечку лепестками. Лишь у монотипного рода кунгардтия (Kunhardtia) они выступают наружу. Это растение обычно для открытых, поросших кустарником горных террас и саванн, расположенных на высоте 1500 — 2000 м над уровнем моря. Кунгардтия отличается от остальных членов трибы формой соцветия, вытянутыми лопастями венчика и числом гнезд пыльников. Род схеноцефалиум представлен довольно большими (высотой до 1,5 м и более) травами с красивыми, крупными, ярко окрашенными соцветиями. Растут они на каменистых и песчаных почвах, где доминируют среди остальной растительности. Встречаются схеноцефалиумы нередко и в живописных расщелинах скал и на болотах в долинах рек Ориноко и Риу-Негру.

К подсемейству рапатеевых отнесены растения с одним семязачатком в каждом гнезде завязи и продолговатыми овальными семенами. В трибу рапатеевых (Rapateae) объединены растения с крупными, значительно превышающими соцветие, кроющими листьями и продолговато-бороздчатыми семенами с верхушечным сосочко-колпачковым выростом или без него. Второй по объему род семейства — ранатея — насчитывает почти два десятка видов и имеет самый большой ареал. Эти многолетние травы, внешне напоминающие некоторые осоковые, распространены в Колумбии и Венесуэле и далее на юг — в Перу и Бразилии. Растут рапатеи в болотистых и тонких низинах среди дождевых лесов, обычно на небольших высотах — до 700 м над уровнем моря.

Последнее место в системе В. Магуайра занимает триба монотремовых (Monotremeae), наиболее специализированная по ряду анатомических и морфологических признаков. Кроющие листья у растений этой трибы, как правило, более или менее равны или короче соцветия. На примере этой трибы можно проследить эволюцию сосудов в семействе рапатеевых.

Для монотремовых характерно наличие в узких сосудах корней еще лестничной перфорации, а в широких сосудах корней, так же как и в сосудах стеблей, уже только простой перфорации.

К этой трибе принадлежит единственный представитель рапатеевых Африканского континента — род машалоцефалус. Его виды — характерные элементы флоры большей части прибрежной полосы Либерии и растут везде, где находят подходящие для себя условия. Это растение с длинными корнями часто встречается на болотах, во влажных саванновых лесах, затопляемых в период дождей. Более редко он встречается только в отдаленных от моря районах.

Хотя это растение обильно представлено в Либерии, хозяйственная деятельность человека, направленная на осушение болот и изменяющая экологические условия, наносит ему заметный ущерб, вызывая гибель нередко целых популяций. Найден машалоцефалус и в Сьерра-Леоне, где известно пока только одно его местонахождение.

Практическое значение рапатеевых невелико, хотя многие из них весьма декоративны и привлекают внимание ярко окрашенными (желтыми, красными, пурпурными) соцветиями и сочной зеленью листьев. Особенно хороши виды рода схеноцефалиума с нежно-розовыми снизу и белоснежными в верхней части, становящимися пурпурными во время цветения прицветничками.

В Колумбии эти довольно редкие растения являются предметом выгодной торговли. На рынках Боготы их продают под названием «маленькие звезды с юга». Причудливо окрашенные в красные тона, соцветия некоторых рапатеевых сходны с оперением попугаев ара.