семейство раффлезиевые (kafflcsiaceae)

Семейство раффлезиевых включает 8 родов и не более 55 видов, распространенных главным образом в тропических странах. Роды раффлезиевых группируются в 4 трибы, или, по Р. Торну (1976), подсемейства.

Подсемейство цитиновых (Cytinoideae) включает два рода — цитинус (Cythinus) и бдаллофитон (Bdallophyton). В роде цитинус 6 видов, распространенных в Средиземноморской области, в Малой Азии, на Черноморском побережье Кавказа (в районе Пицундской сосновой рощи), в Южной Африке и на Мадагаскаре. Род бдаллофитон содержит 4 вида, распространенных в Мексике и Сальвадоре. Цитиновые паразитируют на различных представителях семейства ладанниковых.

В подсемейство аподантовых (Apodanthoideae) входят роды аподантес (Apodanthes) и пилостилес (Pilostyles). Род аподантес, насчитывающий 5 видов, распространен в тропической Америке, где паразитирует на представителях семейства флакуртиевых. Род пилостилес (около 28 видов) распространен главным образом в Америке (от южных штатов США до Магелланова пролива), но 2 вида встречаются в Южной Африке, 1 вид — в Западной Австралии и 1 вид — в Турции, Ираке и Иране. Виды пилостилеса паразитируют на кустарниках из семейства бобовых, а единственный азиатский вид — пилостилес Гаусскнехта (P. haussknechtii) — паразитирует на некоторых видах астрагалов, главным образом из подрода трагаканта (подрод Tragacantha рода Astragalus), а однажды был найден на чингиле (Halimodendron halodendron), также относящемся к семейству бобовых.

Подсемейство раффлезиевых (Rafflesioideae) состоит из трех родов — раффлезия (Rafflesia), саприя (Sapria) и ризантес (Rhizanthes). Все три рода распространены в тропических лесах Азии и на прилегающих островах и паразитируют на корнях лиан из семейства Виноградовых, особенно на корнях циссуса (Cissus) и тетрастигмы (Tetrastigma). В роде раффлезия около 12 видов, произрастающих в Западной Малезии (полуостров Малакка, острова Суматра, Ява, Калимантан, Филиппины). Саприя (вероятно, только 1 вид) распространена в Северо-Восточной Индии и в Индокитае. Ареал рода ризантес (1—2 вида) приблизительно совпадает с ареалом раффлезии (полуостров Малакка, острова Суматра, Ява, Калимантан).

Наконец, подсемейство митрастемоновых (Mitrastemonoideae) образует род митрастемон (Mitrastemon), включающий 5 видов, которые распространены в Южной Японии и на острове Тайвань, в Индокитае, на островах Суматра и Калимантан, в Южной Мексике и Гватемале (2 вида). Митрастемон паразитирует на корнях представителей семейства буковых.

Раффлезиевые изучены к настоящему времени еще далеко не полно и неравномерно. Это обусловлено их обитанием в труднодоступных или малонаселенных областях, а также их биологией. Большую часть жизни они проводят в тканях растений-хозяев или в почве. Тем не менее, многие особенности их биологии и развития уже стали достоянием науки. Проростки раффлезиевых внедряются обычно в корни растения-хозяина посредством присосок (гаусториев). Те части проростка, которые остаются вне тканей растения-хозяина, постепенно отмирают, и дальнейшее развитие паразита происходит интраматрикально, т. е. исключительно в тканях корня или стебля растения-жертвы. Есть основания считать, что прорастание и внедрение паразита происходит здесь теми же способами, что и у других столь же высокоспециализированных, но значительно лучше изученных паразитных растений (например, из семейства заразиховых). Об этом говорят сходные особенности строения их семян и высокая степень избирательности растений-хозяев. Можно предполагать, таким образом, что, так же как и в семействе заразиховых, семена раффлезиевых побуждаются к прорастанию выделениями из корней растений-хозяев, эти же выделения ориентируют направление роста проростков, а внедрение гаусториев в ткани растений-хозяев происходит в результате действия специальных ферментов, разрушающих их клетки. Все развитие происходит в дальнейшем, как мы уже отметили, иитраматрикально. Обитающее в тканях растения-хозяина тело паразита называют эндофитом, а такой способ паразитизма — эндопаразитизмом. Эидофит получает питание из окружающих клеток растения-хозяина.

В отношении большинства родов довольно определенно известно, что их проростки внедряются в корни растений-хозяев. Некоторые исследователи считают, однако, что, в отличие от них, растения из родов пилостилес и аподантес паразитируют исключительно на стеблях. Тем не менее, прямые наблюдения прорастания этих паразитов на ветвях растений-хозяев отсутствуют. В то же время особенности строения семян пилостилеса и аподантеса и особенности их распространения свидетельствуют о том, что их проростки внедряются, равно как и проростки других раффлезиевых, вероятно, сначала в корни растений-хозяев и лишь затем врастают в ткани стеблевых частей растения. О том, что такой переход, видимо, возможен, свидетельствует пример некоторых видов цитинуса, для которых определенно известно внедрение проростка в ткани корня; в то же время цветки некоторых видов этого рода нередко появляются на поверхности стеблей растений-хозяев. На стеблях лиан наблюдались даже цветки крупноцветковых видов раффлезии. Не исключено, однако, что отдельные, случайно попавшие на ветки семена паразита могут здесь прорасти и внедриться.

В тканях растений-хозяев тело паразита распространяется в виде клеточных тяжей, напоминающих грибные гифы. Их расположение, строение, ветвление и другие особенности развития могут быть довольно разнообразны. Иногда они окружают (как у аподантеса и цитинуса) центральную часть стебля или корня растения-хозяина довольно плотным сетчатым чехлом, о чем можно судить по распределению цветков или плодущих побегов паразита (рис. 85).

Цветки раффлезиевых закладываются эндогенно. В некоторых участках растения-паразита происходит образование зачатков отдельных цветков (раффлезия и др.) или побегов, на которых впоследствии образуется целое соцветие (цитинус и бдаллофитон). Эти зачатки растут, развиваются и, наконец, появляются наружу через разрывы покровных тканей растения-хозяина. На более ранних стадиях развития зачатки цветков или побегов растения-паразита можно определить по характерным бугоркообразным вздутиям корней или стеблей растения-жертвы.

У раффлезии одиночные цветки появляются на поверхности пораженного корня растения-хозяина в последовательном порядке, то реже, то чаще. У видов, эндофит которых обычно проникает в стебли растений-хозяев, происходит почти одновременное и кучное появление бутонов, которые распускаются тут же, прилегая к коре растения-хозяина (виды пилостилеса). У видов, корни растений-хозяев которых расположены сравнительно глубоко в почве и эндофит которых не способен проникнуть в стебель, на поверхности корня появляются мясистые побеги, имеющие вместо зеленых листьев лишь довольно твердые, кожистые защитные чешуи. Так, у средиземноморского цитинуса красного (Cytinus rubra, рис. 85), встречающегося также в Пицундской роще, побеги паразита довольно дружно появляются на поверхности корней ладанника (Cistus) без определенного порядка в зависимости от того, насколько сильно поражен корень и насколько хорошо эндофитный паразит снабжается питательными веществами (табл. 16). Побеги, зацветающие этой весной, закладывались и появлялись на поверхности корней летом предыдущего года. Здесь же на корне видны и следы отмерших прошлогодних побегов. Довольно часто зачатки побегов цитинуса красного появляются столь кучно, что создается впечатление одного ветвящегося побега. ,

Для пилостилеса Гаусскнехта отмечена интересная зависимость расположения его цветков на стебле от положения листьев растения-хозяина. Листья растения-хозяина и цветки паразита возникают на стебле синхронно, с равной периодичностью. Это происходит потому, что клетки эндофита проникают в точку роста стебля растения-хозяина и здесь происходит общая регуляция развития листьев астрагала и цветков паразита. Такое явление ботаники называют изофазным паразитизмом. Изофазный эндопаразитизм — высшая степень приспособления цветковых растений паразитов к чужеядному существованию.

Цветки раффлезиевых от очень мелких до необычайно крупных, одиночные и сидячие или реже в колосовидных соцветиях (большинство видов цитинуса и бдаллофитона), большей частью однополые, редко полигамные или обоеполые. Большинство видов семейства раффлезиевых имеют двудомные цветки. Однодомные цветки характерны, например, для цитинуса красного. Обоеполые цветки известны у митрастемона и ризантеса, но у последнего встречаются, кроме того, и мужские цветки, т. е. цветки его полигамные. Полигамные цветки наблюдаются также у бдаллофитона и отдельных видов раффлезии. В однополых цветках встречаются рудименты цветков другого пола. Цветки раффлезиевых безлепестные. Чашелистиков обычно 4—5, сросшихся в нижней части в трубку или редко свободных, черепитчатых или редко створчатых (ризантес), иногда лепестковидных. Тычинок от 5 до многих, более или менее сросшихся в трубку или чаще в мясистую колонку. Пыльники в 1—3 рядах вокруг трубки или колонки, вскрывающиеся продольной или поперечной щелью или верхушечной порой. Пыльцевые зерна 3—4-бороздные, многобороздные, 2—3-поровые или безапертурные. Гинецей состоит обычно из 4—10 (у митрастемона 9—20) плодолистиков; рыльце сидячее или на столбике, дисковидное, головчатое или многолопастное. Завязь нижняя или полунижняя, редко верхняя (митрастемон), одногнездная или ложномногогнездная (раффлезиевые), с очень многочисленными анатропными (аподантовые и митрастемон) или чаще ортотропными семязачатками, расположенными на впяченных внутрь полости завязи (интрузивных) планцентах или покрывающих всю стенку завязи. Семязачатки битегмальные (аподантовые) или чаще унитегмальные. Плоды ягодообразные. Семена многочисленные, мелкие, с недифференцированным зародышем и маслянистым эндоспермом.

В подсемейство раффлезневых входят наиболее известные представители этого семейства. Цветки у них всегда крупные, с мясистым околоцветником. В некоторых случаях они достигают действительно рекордной величины (до 1 м в поперечнике, как у раффлезии туан-мудэ — Rafflesia tuan-mudae, и около 45 см у раффлезии Арнольда — R. arnoldii, табл. 15). Тем не менее и самые маленькие из них выглядят вполне внушительно. Так, у яванской раффлезии пальма, (R. palma) цветки часто достигают в диаметре 30 см, у саприи — 20 см, у ризантеса — 10—15 см. Цветки этих растений выделяются, однако, не только размерами, но и строением, окраской, специфическим запахом.

Гигантские цветки раффлезии привлекают внимание насекомых-опылителей тем, что напоминают и видом и запахом разлагающиеся куски мяса (табл. 15). На запах и вид гниющего мяса слетаются целые рои мух. Основная окраска листочков околоцветника раффлезии от кирпично-красной до темно-коричневой, иногда с пурпурным оттенком. Отмеченный выше эффект гниющего мяса подчеркивается светлыми, неправильной формы, нерегулярно расположенными пятнами, которые выделяются на общей поверхности.

Общий план строения обоеполого цветка раффлезии можно видеть на рисунке 86. В строении цветков раффлезии привлекает внимание прежде всего массивная колонка в центре цветка над завязью, где в одно целое соединены андроцей и гинецей. Кроме того, интересно особое разрастание околоцветника, образующее так называемую диафрагму, характерную только для цветков раффлезии и саприи. Диафрагма окрашена светлее в сравнении с околоцветником, что, вероятно, имеет некоторое значение при опылении. Вершина колонки разрастается в стороны, и эта расширенная ее часть называется диском. Ниже его краев вокруг колонки располагаются пыльники. У раффлезии они погружены в отделенные друг от друга углубления. У родственных родов саприя и ризантес пыльники ясно двухгнездные, у раффлезии каждый пыльник состоит из нескольких гнезд. Все они раскрываются через верхушечные поры. Пыльцевые зерна 3—4-бороздные. Важная особенность пыльцевых зерен раффлезии и ризантеса состоит в том, что зрелая пыльца здесь не одиночная, а собирается в отдельные, соединенные слизистым веществом комочки. Эта слизь, вероятнее всего, образуется из дегенерировавших остатков стенок пыльцевых гнезд.

Нижняя завязь раффлезии ложномногогнездная. Такая завязь, так же как у ризантеса и саприи, образуется в результате разрастания серии париетальных плацент, закладывающихся в виде пластинок и впоследствии образующих многочисленные срастания. На поперечных срезах через завязь (рис. 87) можно видеть последовательные этапы эволюции плацентации в семействе. Важно отметить при этом, что подобные разрастания плацентарной ткани характерны именно для представителей этого подсемейства крупноцветковых видов и связаны с особенностями распространения семян.

Хотя раффлезия пользовалась особым, вниманием исследователей, точные данные о биологии опыления ее цветков неизвестны, неизвестно даже, например, где на диске располагается воспринимающая пыльцу ткань. У раффлезии туан-мудэ наблюдали прорастание пыльцы на внешних краях диска, но не исключено, что и шиповидные выросты на его поверхности также могут способствовать улавливанию и прорастанию пыльцевых зерен.

Развитие раффлезии и ее огромных цветков происходит очень медленно. В Богорском ботаническом саду (Индонезия) для выяснения этого вопроса ставили специальные опыты, и оказалось, что от высева семян до появления бутонов над поверхностью почвы прошло три года и еще полтора года понадобилось для того, чтобы показавшийся над почвой бутон превратился в открытый цветок. Тем более удивительно, что время функционирования цветков раффлезии очень коротко, всего 2—4 суток. Еще более удивительно то, что раффлезия цветет далеко не часто.

Объединение пыльцы в слизистые комочки, окраска цветков и их специфический запах указывают на то, что цветки раффлезии и других крупноцветковых родов опыляются насекомыми, предпочитающими гнилостные продукты, вероятно разными видами лесных мух.

Ягодообразные плоды содержат вязкую массу (пульпу), в которую погружены многочисленные семена. Это приспособление для эпизоохорного распространения семян раффлезии. Считается, что ее семена разносят дикие свиньи и слоны, к конечностям которых прилипают части раздавленных плодов, содержащих множество семян. Цветки раффлезии обычно находят в местах, где почва обильно удобрена экскрементами слонов. Возможно, что мелкие млекопитающие и насекомые тоже способствуют дальнейшему распространению семян в окружающей местности, где часть из них оказывается, в непосредственной близости от корней растений-хозяев, распространяющихся в самом поверхностном слое почвы. Своеобразная форма семян с их придатками типа элайосом, возможно, служит приманкой для муравьев. Раффлезия — вероятно, единственное известное растение, семена которого могут распространяться как слонами, так и муравьями.

В подсемействе аподантовых, включающем роды пилостилес и аподантес, мы находим, напротив, одни из самых мелких цветков. Тем не менее, принципиальное их устройство в основном такое же, как и у гигантских цветков раффлезии. Цветки, по-видимому, всегда однополые. В мужских цветках пилостилеса Турбера (Pilostyles thurberi) тычинки овальные, пыльники, раскрывающиеся поперечной щелью, располагаются в три ряда вокруг вершины центральной колонки. У пилостилеса Гольца (P. holtzii) центральная колонка является собственно рудиментом гинецея, а тычинки срослись и образуют вокруг колонки тычиночную трубку, увенчанную многочисленными пыльниками. Семязачатки у пилостилеса располагаются обычно по всей внутренней поверхности стенки завязи. У аподантеса можно различить четыре плацентарных выроста, усеянных семязачатками (рис. 87). Переходные формы встречаются у пилостилеса. В отличие от подсемейства раффлезиевых анатропные семязачатки анодантовых битегмальные. О механизмах опыления ничего не известно. Известно только, что цветки невзрачных, буроватых оттенков, а пыльцевые зерна одиночные.

Зародыши пилостилеса еще более редуцированы, чем зародыши видов подсемейства раффлезиевых, строение же семян и их величина в общем сходные, хотя и имеются некоторые различия в деталях строения.

О распространении семян пилостилеса и аподантеса почти ничего не известно. Некоторые исследователи предполагают, что крысы, муравьи и даже термиты разносят плоды и семена этих растений и вносят их в почву. Не исключена и роль ветра и дождевых вод. Если семена прорастают прямо на ветвях растений-хозяев, то в распространении семян могут участвовать и птицы. Но особенности строения семян определенно указывают на их прорастание в почве и внедрение в корни растений-хозяев.

Довольно своеобразно устроены цветки митрастемона — единственного представителя митрастемоновых (рис. 85). Одиночные обоеполые цветки венчают вершину небольшого побега. Тычиночная трубка имеет большое число пыльников, раскрывающихся продольной щелью. Особенность этой тычиночной трубки состоит в том, что она окружает гинецей и возвышается над ним, оставляя на вершине лишь небольшое отверстие. Это приспособление тесно связано с особенностями опыления. Цветок протандричен, и во время созревания пыльников насекомые не могут проникнуть через узкое отверстие на вершине тычиночной трубки внутрь цветка к завязи. Так предотвращается самоопыление. Несколько позже гинецей, вырастая, разрушает тычиночную трубку, и в это время поверхность рыльца способна принять пыльцу с других растений.

Предполагают, что опыление цветков митрастемона происходит при посредстве мух, в частности плодовых мушек (Drosophila). He исключено и участие в опылении птиц из рода белоглазка (Zosterops). Во всяком случае, отмечено накопление больших количеств нектара в чашеподобных верхних кроющих листьях-чешуях. Семязачатки расположены в завязи и а разрастающихся к ее центру пластинчатых париетальных плацентах. Зародыш крайне редуцирован и состоит всего из четырех клеток. Общее строение семени такое же, как и у других раффлезиевых, но семена еще мельче. Способы распространения семян неизвестны.

Подсемейство цитиновых — единственное в семействе, у большинства представителей которого цветки собраны в соцветия. Весьма оригинальны соцветия у бдаллофитона. У одних видов цитинуса, например у цитинуса двудомного (Cytinus dioicus), цветки двудомные, в то время как у других, например у цитинуса красного, они однодомные. Продолговатые пыльники в мужских цветках цитинуса собраны на вершине колонки в так называемый синандрий. У бдаллофитона каждый пыльник увенчай оригинальной шпорой, то менее, то более выраженной у разных видов. Пыльники двухгнездные и раскрываются продольными щелями. У обоих родов воспринимающая поверхность головчатого рыльца радиально-выемчатая, образующая овальные доли. Многочисленные семязачатки цитинуса расположены на радиальных плацентах. Цветки цитинуса красного опыляются пчелами. Детали механизма опыления неизвестны.

Так же как и у раффлезии, в основании семязачатка цитинуса образуются разрастания (элайосомы), указывающие на распространение его семян припочвенными животными.

Раффлезиевые но имеют практического значения, но представляют интереснейший объект для научных исследований.