семейство пузырчатковые (lentibulariaceae)

Все представители этого семейства, насчитывающего 4 рода и более 180 видов, распространенных во всех частях света, — плотоядные растения. Это многолетние и однолетние наземные, реже эпифитные травы с очередными или собранными в розетки листьями, растущие в воде, на болотах, и влажных местах. Цветки у пузырчатковых зигоморфные, обоеполые, собранные в кистевидные или колосовидные соцветия или одиночные, как, например, у жирянки (Pinguicula). Чашечка у пузырчатки двулопастная или 4—5-лопастная, остающаяся при плодах. Двугубый венчик с короткой трубкой снабжен при основании шпорцем или мешочковидным придатком. Верхняя губа венчика двулопастная, нижняя — трехлопастная или цельная. Тычинки две, с плоскими расширенными нитями, прикрепленными при основании венчика; пыльники одно- или реже двугнездные. Гинецей из 2 плодолистиков; завязь верхняя, одногнездная, с многочисленными семязачатками; столбик очень короткий, с двулопастным рыльцем, с неравными лопастями. Плод — одногнездная коробочка шаровидной или яйцевидной формы, иногда удлиненная, раскрывающаяся двумя или четырьмя створками и разрывающаяся неправильно; редко плод односемянный, нераскрывающийся. Семена мелкие, со слабо развитым эндоспермом.

Перекрестное опыление у пузырчатковых в умеренной зоне осуществляется насекомыми (пчелами, мухами, журчалками), которых привлекает находящийся в шпорце нектар. Указателем нектара для насекомых у некоторых видов жирянки являются белые или желтые пятна на нижней губе, а у пузырчатки обыкновенной (Utricularia vulgaris, рис. 232) — оранжевые полоски на вздутии нижней губы. Так как у жирянок рыльце нависает над пыльниками, насекомое сначала касается головкой воспринимающей поверхности рыльца, оставляя на ней принесенную пыльцу, а затем пыльников, пыльца из которых переносится на другие цветки. У пузырчатки обыкновенной вздутие на нижней губе, служащей местом посадки, плотно закрывает вход в цветок. Под тяжестью насекомого нижняя губа отклоняется вниз, открывая, вход в цветок, а тычинки, плотно прилегающие к верхней губе, касаются головы и спинки насекомого. На нижней лопасти рыльца имеются жесткие сосочки, которые, действуя подобно зубцам, гребенки, при движении над ними насекомого снимают пыльцу с ого волосков. При отсутствии насекомого может происходить самоопыление, благодаря тому, что нижняя лопасть рыльца, нависающая над пыльниками, завертывается таким образом, что поверхность рыльца касается пыльников. У жирянок и пузырчаток встречаются и клейстогамные цветки.

Семена большинства представителей семейства распространяются птицами, к ножкам которых они прилипают, или разносятся течением воды. Птицы разносят также части растений и зимующие почки. У некоторых видов, как, например, у пузырчатки жесткой (U. rigida), поверхность семян покрыта клейким веществом, что препятствует смыванию их течением. Семена эпифитной пузырчатки мелкополосчатой (U. striatula) снабжены крючочками, которыми они цепляются за мох. Эпифитная пузырчатка Манна (U. mannii) образует несколько тысяч очень мелких семян, сходных по форме с семенами орхидных и распространяющихся ветром.

Самый большой род в семействе — пузырчатка — охватывает более 200 видов, распространенных в основном в восточной части тропической Южной Америки, на севере Центральной Африки, а также в Юго-Восточной Азии и тропической Австралии. Среди представителей рода встречаются наземные формы с цельнокрайними листьями, распространенные в тропической зоне, и водные с рассеченными или перистыми листьями, произрастающие преимущественно в умеренной и отчасти в тропической зоне. В Европе известны только 6 видов, а в нашей стране встречается 8 видов.

Род получил свое название благодаря наличию у него ловчих пузырьков. Пузырьки бледно-зеленоватые, косояйцевидной или шаровидной формы, диаметром от 2 до 5 мм, располагаются на листьях, реже на стеблях растений (см. рис. 232). В пузырьке имеется ротовое отверстие, по краям которого находятся длинные разветвленные волоски, названные Дарвином антеннами, и несколько жестких щетинок. Нижний край отверстия (нижняя губа) утолщен и вдается внутрь пузырька плотным валиком. От верхнего края (верхняя губа) отходит тонкий и очень эластичный клапан, наружная поверхность которого несет большое количество желёзок, выделяющих клейкое вещество и сахар, служащие приманкой для маленьких животных, главным образом личинок, реже взрослых мелких рачков, дафний, циклопов, а также личинок комаров, мелких червей и инфузорий. Иногда в ловушку случайно попадают даже мальки рыб. Клапан открывается при легчайшем прикосновении, и животное с током воды засасывается внутрь. Попав в полость, животное не может выйти обратно, так как клапан тотчас же закрывается и не может быть открыт давлением изнутри. Через некоторое время животное погибает и служит пищей для растения. Продукты пищеварения поглощаются находящимися в пузырьках всасывающими клетками. Внутренняя поверхность пузырька покрыта железистыми волосками, которые выделяют ферменты, участвующие в процессе переваривания захваченных животных. Среди водных форм пузырчатки встречаются свободно плавающие растения, на всех стадиях развития живущие под водой, не прикрепляясь ко дну водоема. К ним относится наиболее широко распространенный вид пузырчатка обыкновенная — растение с погруженными в воду крупными, многократно перистыми листьям и, несущими ловчие пузырьки, и выступающим над водой цветоносом с кистью желтых цветков. Некоторые из водных видов, как, например, пузырчатка Брема (U. bremii), растут погруженными в воду, образуя бесцветные побеги, которыми растение прикрепляется к субстрату. Водные формы пузырчатки, произрастающие в умеренной зоне, обычно цветут и плодоносят спорадически, размножаясь в основном вегетативно.

Среди тропических видов встречаются эпифиты — растения с крупными листьями и яркими цветками. К ним относятся бразильские виды пузырчатка почколистная (U. reniiformis), растущая на болоте, на мхах, и пузырчатка лотосолистная (U. nelumbifolia), живущая в скоплениях воды в розетках листьев бромелиевых.

Представители другого рода — жирянка, включающего около 45 видов, распространены в Европе, Северной Азии и Северной Америке. Растут они по берегам ручьев, на сфагновых болотах, некоторые из них как эпифиты на мхах и деревьях, например жирянка, ворсистая (P. villosa) и жирянка древесная (P. lignicola). В экваториальной зоне виды жирянки поднимаются в прохладные пояса высоких гор. На территории СССР произрастают 5 видов. Из них наиболее широко распространена жирянка обыкновенная (P. vulgaris, рис. 233). Жирянка — единственный род в семействе, представители которого имеют настоящие корни. Пузырьков для ловли насекомых у жирянки нет, и эта функция выполняется непосредственно листьями. Листья цельные, относительно толстые, мясистые, светло-зеленые, широкоэллиптические или сравнительно длинные и узкие, образуют прикорневую розетку. На верхней стороне листа находятся многочисленные желёзки на ножках, выделяющие сахаристую слизь, и сидячие желёзки, которые выделяют слизь, содержащую ферменты, переваривающие добычу. Привлекаемые блестящими капельками слизи, насекомые опускаются на лист и прилипают к его поверхности. Раздражение насекомыми поверхности листа вызывает медленное его скручивание, и захваченное таким образом насекомое переваривается.

Наиболее сложно устроена ловушка у представителей близкого к роду пузырчатка по строению цветков и плодов — рода генлисея (Genlisea), насчитывающего 15 видов, распространенных в Центральной Америке, Вест-Индии, Африке и на Мадагаскаре. Ловушки генлисеи состоят из отдельных пузырьков с длинными трубочками, оканчивающимися двумя спирально скрученными шиловидными отростками, полость которых открывается посредством длинной щели, разделенной перегородками на множество мелких воронкообразных отверстии. Внутренние стенки отростков покрыты многочисленными щетинками, направленными вниз и препятствующими выходу животных обратно.

Близким к пузырчатке по строению вегетативных органов и устройству ловушки является род полипомфоликс (Polypompholyx).

Практическое значение пузырчатковых невелико. Жирянку обыкновенную издавна применяли в народной медицине. Экстракт жирянки используют в настоящее время как эффективно действующее средство при лечении астмы. Листья жирянки содержат фермент, превращающий свежее молоко в своеобразную тягучую массу (тэтмиелк) — излюбленное блюдо в Северной Скандинавии. Некоторые эпифитные виды пузырчатки с красивыми цветками культивируют в оранжереях вместе с орхидными.