семейство пукциниевые (pucciniaceae)

В семействе пукциниевых телейтоспоры на ножках, а если они отсутствуют, то телейтоспоры располагаются в цепочках или головках различной формы. Телейтоспоры могут быть одноклеточными или многоклеточными. Виды, относящиеся к этому семейству, бывают разнохозяинные или однохозяинные.

Род пукциния (Puccinia) — самый крупный в порядке ржавчинных грибов: в нем около 1800 видов. Они могут быть однохозяинными и разнохозяинными, с полным циклом развития или редуцированным (неполные формы). Они паразитируют на растениях многих семейств, преимущественно на злаках, осоках, лилейных, зонтичных, сложноцветных.

Эцидии у этого рода с перидием (рис. 216). Телейтоспоры двухклеточные, сидящие по одной на бесцветной ножке (табл. 54). ,

К роду пукциния относятся важнейшие виды, вызывающие ржавчину зерновых культур. К ним принадлежит и описанная выше стеблевая ржавчина злаков (Puccinia graminis), а также следующие возбудители хлебных ржавчин.

Бурая (листовая) ржавчина пшеницы (Рисcinia recondita f. sp. tritici) и ржи (P. recondita f. sp. secalis) — разнохозяинные ржавчинные грибы. Они поражают листья всходов и взрослых растений пшеницы и ржи. Однако массовое развитие болезни наблюдается чаще всего летом, когда на листовых пластинках и влагалищах листьев развиваются бурые, беспорядочно расположенные, прорывающие эпидермис пустулы. В них находятся округлые, реже овально-округлые, покрытые шипиками уредоспоры. Как и у всех видов хлебных ржавчин, уредоспоры дают за лето несколько поколений и способны вызвать массовое поражение пшеницы и ржи.

К осени на месте уредоспор развиваются зимние споры гриба (телейтоспоры). Они образуются в мелких, слегка продолговатых пустулах, прикрытых эпидермисом растения. Телейтоспоры располагаются в них на ножках. Они состоят из двух клеток темно-бурого цвета. Верхняя клетка телейтоспоры закруглена на вершине.

Спермогонии и эцидии грибов развиваются у бурой ржавчины ржи на сорных растениях из семейства бурачниковых — кривоцвете (Апchusa arvensis)n румянке лекарственной (Anchusa officinalis), у бурой ржавчины пшеницы — на василистнике (Thalictrum) и лещице (Isopyrum). Возбудители ржавчины во многих районах способны зимовать в стадии уредоспор или уредомицелия на озимых посевах или некоторых дикорастущих травах. В этом случае вес ной появляются на ржи и пшенице уредосноры гриба, количество которых резко нарастает в течение лета, достигая максимума к моменту уборки урожая.

Развитие болезни приводит к уменьшению ассимиляционной поверхности листьев, что в конечном итоге снижает качество зерна и приводит к потере части урожая.

Бурая ржавчина встречается во всех районах возделывания пшеницы и ржи. Бурая ржавчина пшеницы может поражать и другие злаки, например ячмень, козью пшеницу, пырей ползучий. Однако на этих растениях заболевание проявляется слабо, и они играют роль только дополнительных источников инфекции пшеницы. Возбудитель болезни существует в природе в виде большого числа физиологических рас, которые в разной степени поражают производственные посевы пшеницы в том или ином районе.

В качестве мер борьбы с болезнью в первую очередь нужны устойчивые к паразиту сорта. В нашей стране выведены и выращиваются сорта пшеницы, устойчивые к наиболее распространенным расам бурой ржавчины. Таковы сорта Аврора, Кавказ, Безостая 1.

Желтая ржавчина пшеницы (Puccinia striiformis) поражает листовые пластинки, листовые влагалища и стебли, на которых образует лимонно-желтые, мелкие, расположенные продольными рядами пустулы с уредоспорами. Иногда этот гриб поражает и колосковые чешуи, ости и даже семена. В отличие от других видов хлебных ржавчин уредопустулы здесь прикрыты эпидермисом. Уредоспоры шаровидные, оранжевые, покрытые мелкими шипиками. К осени на месте уредоспор образуются телейтопустулы, располагающиеся правильными параллельными рядами. Телейтоспоры удлиненные, булавовидные, часто неправильной формы, со скошенной иногда притуплённой верхушкой (рис. 221).

Промежуточный хозяин у этого вида неизвестен. Зимует ржавчина в виде уредоспор или грибницы, причем уредоспоры могут появляться и осенью на озимых посевах. Они способны прорастать при температуре 2—16° С. Лучше всего растения пшеницы заражаются при пониженной в сравнении с другими видами ржавчин температуре — от 4 до 11° С. При температуре выше 21° С заражения растений не происходит и развитие болезни задерживается. Поэтому желтая ржавчина пшеницы лучше всего развивается весной и осенью, а также в местностях с относительно прохладным климатом (предгорные районы Средней Азии и Закавказья). При благоприятных погодных условиях поражение растений желтой ржавчиной может иметь опустошительный характер: например,сильное развитие этой болезни в форме эпифитотии во многих странах Европы в 1961 г.

Особенность желтой ржавчины — способность гриба продолжать свой рост на некотором расстоянии от места внедрения, т. е. развивать так называемый диффузный мицелий. Выявлено, что мицелий паразита может расти на 2,5—2,9 мм в сутки.

Гриб может поражать 23 вида растений из семейства злаков. Из культурных видов он поражает ячмень, рожь и пшеницу, а также ряд дикорастущих злаковых трав — пырей, колосник и др. Однако желтая ржавчина пшенипы относится к особой специализированной форме, которая паразитирует только на пшенице. Желтая ржавчина характеризуется большой вредоносностью и в значительной степени снижает урожай пшеницы. Источниками заражения растений ржавчиной могут быть перезимовавшие уредоспоры, а также семена растений, у которых уредоспоры могут находиться на внутренней поверхности цветковых чешуи.

Борьба с болезнью в первую очередь заключается в выращивании устойчивых к ржавчине сортов. Указанные при описании бурой ржавчины сорта пшеницы — также относительно устойчивы и к желтой ржавчине. Кроме того, для ограничения болезни имеют значение правильные агротехнические приемы, способствующие лучшему выращиванию растений, а также протравливание или очистка семян от уредоспор желтой ржавчины.

Корончатая ржавчина овса (Puccinia coronifera) образует уредопустулы во второй половине лета, обычно после колошения или к моменту налива зерна на верхней стороне листьев овса. Уредопустулы — продолговатые или округлые подушечки ярко-оранжевого цвета. Уредоспоры в них вначале прикрыты эпидермисом, который затем разрывается и споры имеют возможность рассеиваться. Уредоспоры ярко-желтые, шаровидные, покрытые шипиками. По краям в уредопустулах находятся булавовидные нити — парафизы. Споры, попавшие на новые растения, прорастают в каплях росы и посредством ростковой трубки внедряются через устьица в ткани растения-хозяина. Проявление симптомов заболевания наблюдается приблизительно через две недели после заражения.

К осени вокруг подушечек летних спор и чаще всего на нижней стороне листьев образуются телейтопустулы гриба в виде черных, прикрытых эпидермисом колец. Внутри пустул находятся телейтоспоры гриба и парафизы. Телейтоспоры ржавчины имеют своеобразную форму. Они состоят из двух клеток с темной оболочкой, сидят на бесцветной ножке. Верхняя клетка телейтоспоры снабжена выростами в виде рожков или коронки, отсюда название болезни — корончатая ржавчина. Телейтоспоры гриба зимуют на послеуборочных остатках растений, а весной прорастают базидией, так же как у стеблевой ржавчины.

Базидиоспоры заражают промежуточного хозяина гриба — слабительную крушину (Rhamnus cathartica), затем на ее листьях развиваются пикниды (с верхней стороны), а потом эцидии (с нижней). Эти спороношения ничем не отличаются от подобных на барбарисе у возбудителя стеблевой ржавчины. Puccinia coronifera в стадии уредоспор поражает в основном овес, кроме того, может паразитировать на пырее, лисохвосте, вейнике, кострах, еже и других злаках.

Кроме слабительной крушины, промежуточными хозяевами гриба могут быть крушины — даурская, уссурийская, Далласа и диамантская.

В наших лесах всюду вместе со слабительной крушиной встречается другой вид крушины — крушина ломкая (Rhamnus frangula). На ней также развиваются эцидии, внешне не отличающиеся от эцидиев на слабительной крушине. Однако эцидиоспоры с ломкой крушины овес не поражают. Они опасны только для некоторых луговых трав — овсяницы, ежи сборной, вейника, полевицы, бухарника и др. На них они вызывают ржавчину, которую тоже называют корончатой. Но гриб — возбудитель ее относят к другому виду — Puccinia coronata. Обе корончатые ржавчины распадаются на ряд специализированных форм в зависимости от питающих растений.

Вред, причиняемый овсу корончатой ржавчиной, бывает иногда значительным. Гриб вызывает преждевременное усыхание листьев, что приводит к неполному наливу зерна и, следовательно, к снижению урожая.

Крушина слабительная — один из главных источников заражения овса корончатой ржавчиной. Показано, что по мере удаления посевов овса от зарослей крушины их поражение ржавчиной уменьшается. В СССР издано специальное постановление об искоренении крушины слабительной и недопустимости посевов овса рядом с этим кустарником.

Считается, что у Puccinia coronifera существует около 10 специализированных форм.

Необходима борьба с сорняками, особенно с овсюгом. Целесообразны также посевы овса в более ранние сроки, введение севооборотов и, как и для всех видов ржавчин, выращивание устойчивых сортов. Устойчивы к корончатой ржавчине сорта овса Советский и Льговский 1026.

Карликовая ржавчина ячменя (Puccinia апоmala) встречается только на ячмене. Уредоспоры гриба образуют на листьях и изредка на стеблях пустулы. В них развиваются перемешанные с парафизами шаровидные, желтые, покрытые шипиками с бурой оболочкой уредоспоры. Наибольшее развитие карликовой ржав чины отмечается в период молочно-восковой спелости зерна.

Телейтопустулы образуются в конце лета на нижней стороне листьев, прикрытые эпидермисом. Телейтоспоры этого вида отличаются по форме от других видов ржавчины. Они состоят из двух или одной клетки неправильной формы. У одноклеточных телейтоспор оболочка на вершине скошена.

Весеннее (эцидиальное) спороношение развивается на растении из семейства лилейных птицемлечнике (Ornithogalum). Гриб может зимовать на послеуборочных остатках, на самосеве ярового ячменя или на озимом ячмене в виде грибницы, давая весной новые поколения уредоспор. Первое массовое появление уредоспор на посевах отмечается в конце июля. За лето гриб дает несколько поколений уредоспор.

Ржавчина распространена во всех зонах возделывания ячменя и наряду с другими видами значительно вредит посевам этой культуры. Для ограничения болезни применяют те же мероприятия, что и для других видов ржавчин на хлебах.

Ржавчина кукурузы (Puccinia maydis) завезена в Европу из Америки в начале прошлого столетия и с тех пор встречается повсюду, где возделывают кукурузу. Наиболее часто она отмечается в Закавказье, на Черноморском побережье Кавказа, на Украине и в Закарпатье.

На листьях кукурузы с верхней и нижней стороны образуются мелкие, округлые, желтовато-коричневые или бурые пустулы, в которых развиваются уредоспоры гриба. Вначале они прикрыты эпидермисом, а затем вскрываются и получают возможность рассеиваться на соседние растения. Уредоспоры дают несколько поколений в сезон. К концу вегетации образуются телейтопустулы очень темного цвета, сливающиеся друг с другом и образующие на листьях продольные полосы.

Телейтоспоры похожи на споры стеблевой ржавчины (табл. 54). Они сохраняют жизнеспособность в течение зимы, а весной прорастают базидией с базидиоспорами. Последние заражают листья травянистого растения кислицы (Oxalis). Однако эцидии на кислице развиваются сравнительно редко. Главное значение в возобновлении инфекции на кукурузе имеют уредоспоры, которые могут зимовать, а затем переноситься ветром и заражать новые растения.

Ржавчина подсолнечника (Puccinia helianthi) относится к однохозяинным видам с полным циклом развития. Все стадии спороношений гриба паразитируют только на подсолнечнике. В 60-х годах прошлого века гриб был завезен из Америки в Европу, а затем в Россию.

Уцидии появляются весной на семядолях и первых настоящих листьях подсолнечника. В большом количестве их можно обнаружить на полях, вышедших из посевов предыдущего года или в местах его обмолота. Эцидии чашевидные, похожие на эцидии стеблевой ржавчины (табл. 54).

Летом на подсолнечнике развивается уредостадия в виде ржаво-бурых подушечек, которые при сильном развитии болезни могут чуть ли не сплошь покрывать молодые стебли и обе поверхности листьев. При этом листья засыхают, скручиваются и растение или прекращает свой рост, или погибает. Уредоспоры дают несколько поколений за сезон. Массовое распространение ржавчины, особенно в начале развития растений, губительно сказывается на урожае подсолнечника.

В середине июля на месте уредопустул развиваются телейтоспоры. Они темно-бурые, с перетяжкой в центре, расположены на длинной бесцветной ножке. Перезимовав, телейтоспоры прорастают базидией. Базидиоспоры затем образуют пикниды и эцидии.

Основным источником заражения являются остатки растений, оставшиеся после уборки, на которых находятся телейтоспоры гриба. Наиболее мощные первичные очаги инфекции поэтому наблюдаются в месте скопления таких остатков.

Советский ученый-селекционер В. С. Пустовойт, скрещивая различные виды подсолнечника, вывел устойчивые к ржавчине высокомасличные сорта.

Основным способом борьбы с ржавчиной подсолнечника, кроме выращивания устойчивых сортов, является уборка растительных остатков с телейтоспорами гриба.

Из других однохозяинных паразитов рода пукциния, имеющих практическое значение, можно назвать следующие.

Ржавчина спаржи (Puccinia asparagi). Ее эцидии появляются в начале лета в виде желтовато-беловатых подушечек, наполненных оранжевыми одноклеточными эцидиоспорами. Затем здесь же развиваются уредоспоры в коричневых уредопустулах. В августе на аспарагусе появляются черновато-бурые продолговатые выпуклые полоски, в которых находятся телейтоспоры гриба. При массовом развитии этой стадии листья быстро засыхают.

Ржавчина мяты (P. menthae) вызывает обычную ржавчину на мяте и других растениях из семейства губоцветных, на которых развиваются все спороношения. Грибница паразита зимует в корнях.

Ржавчина лука (P. porri) развивается на листьях и стеблях лука и чеснока, где последовательно наблюдаются все спороношения гриба.

Телейтостадия появляется к концу лета на месте уредопустул в виде темных, прикрытых эпидермисом полос, в которых развиваются двухклеточные, а иногда и одноклеточные зимние споры.

Ржавчина мальвы (P. malvacearum) была завезена в Европу из Америки. Болезнь развивается на культурных и дикорастущих видах мальвы. Обычно на нижней стороне листьев и черешках развиваются серовато-коричневые бархатистые подушечки телейтоспор. Это приводит к засыханию листьев.

Из разнохозяинных видов рода пукциния можно назвать следующие.

Ржавчина ягодных кустарников (P. ribesiicaricis). Ее уредо- и телейтоспоры развиваются на различных видах осок, а эцидии — на крыжовнике и различных видах смородины. На последних ранней весной с верхней стороны листьев появляются спермогонии, а во второй половине мая с нижней стороны листьев — эцидии. Позднее эцидии развиваются на других частях растений, в том числе и на ягодах.

Ржавчина развивается сильнее, если указанные кустарники выращивают в пониженных или влажных местах. Это связано с более тесным контактом гриба, с его промежуточным растением-хозяином — осоками, произрастающими в этих условиях. Вред от ржавчины заключается в преждевременном опадении листвы. Особенную опасность представляет поражение завязей цветков. Прорастание телейтоспор на осоках часто совпадает с периодом цветения смородины. При благоприятных погодных условиях базидиоспоры часто попадают на завязь, что приводит к недоразвитию ягод.

Ржавчина поражает все виды смородин. В нашей стране выращивают устойчивые к болезни сорта, например Чулковскую, Файю плодородную, Гондуин. Меры борьбы заключаются в правильной агротехнике, своевременной уборке опавших листьев, культивировании устойчивых сортов. Иногда применяют опрыскивание растений химическими препаратами.

Ржавчина ревеня (Puccinia phragmitis) в стадии спермогониев и эцидиев развивается на листьях ревеня и щавеля. Уредо- и телейтоспоры гриба паразитируют на тростнике.

К роду уромицес (Uromyces) относится около 550 видов грибов. Телейтоспоры их, в отличие от ржавчинных грибов многих других родов, одноклеточные, на ножках. При отделении из пустул спора освобождается вместе с ножкой. Телейтоспоропошопие образует бархатистые темные подушечки на пораженных органах растений. Уредоспоры ржаво-бурые, типичного для ржавчинников строения, на ножках. Оболочка уредоспор покрыта шипикамн.

Представители рода уромицес могут быть однохозяинными и разнохозяинными паразитами. Сюда относят грибы как с полным, так и неполным циклом развития. Они паразитируют чаще всего на растепиях из семейств бобовых и молочайных.

У ржавчины гороха и чины (Uromyces pisi) уредоспороношение появляется в середине лета (на листьях и стеблях гороха, чины и мышиного горошка). Пустулы в виде ржавых порошащих подушечек, выступающих из-под разорванного эпидермиса. К концу лета они темнеют, так как в них развиваются зимние споры гриба (табл. 54). Гриб зимует в стадии телейтоспор на послеуборочных остатках растений, а весной базидиоспоры, возникшие при прорастании телейтоспор, заражают растения молочая. При этом в первый год на молочае нет эцидиев.

Мицелий гриба перезимовывает в корнях пораженного растения. Весной следующего года мицелий проникает в отрастающие стебли и вызывает их деформацию. Растения при этом принимают уродливый вид. Видоизмененные листья молочая оказываются сплошь покрытыми с нижней стороны эцидиями паразита, из которых выделяются оранжевые эцидиоспоры. Последние попадают на растения гороха или чины и вызывают их заражение — развиваются уредопустулы. Уредоспоры дают за лето несколько поколений.

Таким образом, наличие в посевах гороха и чины сорняка молочая способствует поражению их ржавчиной.

Ржавчину гороха и чины вызывают две специализированные формы гриба, приуроченные к этим растениям. Перекрестное заражение формой гриба с гороха растений чины и наоборот не происходит. Сорта культурной чины могут заражаться также уредоспорами с дикорастущей клубненосной чины.

Для борьбы со ржавчиной применяют опрыскивание коллоидной серой. Эффективна борьба с сорняками (молочаем) и правильная своевременная обработка почвы с целью уничтожения остатков бобовых растений с базидио- и телейтоспорами гриба.

Ржавчина люцерны (Uromyces striatus) относится к разнохозяинным видам. На люцерне большой вред приносят уредо- и телейтостадии гриба. Гриб поражает листья, прилистники, черешки, стебли, цветоножки, плоды, сильно деформируя растения. Эцидии развиваются так же, как у ржавчины гороха, на растении молочае.

Ржавчина люцерны может зимовать в стадии мицелия на послеуборочных остатках растений, особенно в южных райопах, где зимой, кроме того, могут выживать и уредоспоры.

Этот вид отличают от других видов рода уромицес по телейтоспорам, покрытым извилистыми, продольными, тонкими бороздками.

Ржавчина клевера (Uromyces trifolii) имеет уредоспороношение гриба в виде ржаво-бурых, легко распыляющихся подушечек, появляющихся в конце июня — начале июля, главным образом на красном клевере. Подушечки обычно располагаются на нижней поверхности листьев и только при очень сильном развитии болезни могут перейти на верхнюю сторону. Позднее и до глубокой осени на них образуются телейтоспоры типичного для уромицеса строения.

Гриб однохозяинный. Однако развитие эцидиев наблюдается редко, и чаще всего он зимует в виде уредоспор или мицелия.

Род гимноспорангиум (Gymnosporangium) объединяет около 40 видов, в основном разнохозяинных. Эцидии развиваются обычно на яблонях и грушах, а телейтоспоры — на можжевельнике (табл. 54). Уредоспор нет. Телейтоспоры двухклеточные, на ножках. Внешне они похожи на телейтоспоры пукцинии, но отличаются от них тем, что располагаются на длинных бесцветных ножках. При этом все спороношение соединяется в длинный бесцветный пучок, выступающий из коры пораженных деревьев. Оболочка телейтоспор ослизняется, и они погружаются в слизистую массу.

Эцидии имеют форму выростов в виде конусов, вскрывающихся несколькими продольными трещинами. Эцидии такой формы называют ростелием.

Ржавчина яблони (Gymnosporangium tremelloides) и груши (G. sabinae) развивает телейтоспоры на можжевельнике. Это поражение носит хронический характер, и поэтому можжевельник служит постоянным источником инфекции для яблони и груши. Эти плодовые растения играют роль промежуточного хозяина, так как они заражаются базидиоспорами с можжевельника.

Примерно в июле на верхней стороне листьев яблонь и груш появляются округлые красновато-оранжевые пятна с мелкими темными точками. Эти точки — спермогонии гриба. Позднее на нижней стороне листьев развиваются эцидии в виде продолговатых, конусовидных или сосковидных выростов, располагающихся группами (табл. 54). После созревания эцидии разрываются звездообразными трещинами у яблони или продольными у груши и из них выбрасываются эцидиоспоры.

В некоторые годы при сильном развитии ржавчины на груше поражаются не только листья, но и побеги и плоды. На целом дереве бывает трудно обнаружить неповрежденные листья. Такое заболевание приносит существенный вред: деревья не дают прироста, плоды недоразвиваются и опадают раньше времени.

Эцидиоспоры переносятся ветром на можжевельник. На обыкновенном можжевельнике происходит дальнейшее развитие ржавчины яблони, на казацком или южном — ржавчины груши. Эцидиоспоры, попав на хвою или веточки можжевельника, развивают грибницу, которая, разрастаясь в тканях растения, вызывает утолщение ветвей в месте заражения (табл. 54). Заражение эцидиоспорами происходит осенью, а весной на пораженных ветках появляются телейтоспоры типичного для рода гимноспорангиум строения.

В дождливую и теплую погоду телейтоспороношения гриба набухают, достигая 1—2 см высоты, затем подсыхают и от них начинают отделяться базидиоспоры, заражающие другие деревья яблони и груши.

Борьба со ржавчиной осуществляется прежде всего уничтожением зарослей можжевельника, соседствующих с садами, а также опрыскиванием садов химическими препаратами.

Из других менее важных в хозяйственном отношении грибов из рода гимноспорангиум можно назвать ржавчину рябины (G. juniperinum), ржавчину боярышника (G. clavarieformae). Эти виды развивают телейтоспоры на можжевельниках.

К роду фрагмидиум (Phragmidium) относятся однохозяинные ржавчинные грибы, паразитирующие на растениях из семейства розоцветных. Спермогонии на верхней стороне листьев похожи на плоские подушечки, прикрытые эпидермисом. На нижней стороне развиваются эцидии, которые не имеют специального перидия, а с боков окружены многочисленными парафизами. Характерные для этого рода телейтоспоры многоклеточные (состоят из 3—22 клеток), цилиндрические, темно-бурые или черные, на бесцветных вздутых у основаниях ножках (рис. 222).

Ржавчина роз (Phragmidium disciflorum, P. tuberculatum, P. rosae-pimpinellifoliae) вызывается несколькими видами грибов из рода фрагмидиум. Она встречается повсюду на культурных розах и дикорастущем шиповнике. Зимующая грибница паразитов находится в тканях пораженных растений и весной образует на нижней стороне листьев выступающие округлые подушечки, состоящие из оранжевых эцидиоспор. На побегах, цветоножках и черешках роз развиваются крупные эцидии, которые вызывают искривления и утолщения пораженных органов.

При распыливании эцидиоспоры попадают на новые растения и образуют на них грибницу, на которой развиваются уредоспоры, по внешнему виду похожие на эцидиоспоры, но сидящие на ножках. Развитие уредоспор наблюдается в июле с нижней стороны листьев. При этом растения выглядят, как покрытые ржаво-бурой пылью.

Через три недели начинают проявляться темные телейтопустулы гриба. Их небольшие округлые пятна образуют темный налет на нижней стороне листьев роз.

Заболевание ржавчиной вызывает усиленную транспирацию растений, а при сильном поражении — преждевременное усыхание и опадение листьев. Это приводит к ослаблению кустов роз в текущем году и в последующие годы, особенно на 2—3-й год жизни кустарника. Ржавчина причиняет большой вред культуре казанлыкской розы и другим промышленным сортам.

Зимует гриб в стадии телейтоспор на опавших листьях, которые при прорастании весной образуют базидиоспоры, поражающие новые растения. Кроме того, возбудитель может сохраняться в течение зимы в виде мицелия в пораженных побегах растений.

Для борьбы со ржавчиной необходимо полностью убирать опавшую листву с телейтоспорами гриба. Кроме того, часто применяют опрыскивание кустов и почвы около них до распускания почек раствором железного купороса, а также проводят ряд опрыскиваний химикатами в течение сезона. К ржавчине устойчива роза красная (Rosa galiica).

Ржавчина малины (Phragniidium rubiidaei) — узкоспециализированный паразит, поражающий только малину, на которой развиваются все спороношения гриба. Эцидии развиваются на нижней стороне листьев в виде мелких светло-желтых бугорков. Если сделать срез через такой бугорок, можно увидеть округлые, покрытые шипиками эцидиоспоры оранжевого цвета. Они располагаются в цепочках и защищены с краев булавовидными бесцветными парафизами. Появляются эцидии обычно в конце мая. В середине и конце лета на нижней стороне листьев развиваются пустулы, состоящие из уредоспор, овальных или круглых по форме, оранжевого цвета, сидящих на ножках и окруженных парафизами. Среди них к осени появляются цилиндрические, темно-бурые, расположенные на бесцветных ножках телейтоспоры (рис. 222).

Листья малины осенью бывают сплошь покрыты темным налетом из телейтоспор. Весной следующего года они прорастают. Из каждой клетки телейтоспоры вырастает базидия с четырьмя базидиоспорами. Попав на молодые листья малины, базидиоспора развивает на них мицелий, а на нем развиваются эцидии.

Развитие ржавчины приводит к преждевременному засыханию и опадению листвы. Борьба с болезнью состоит прежде всего в уборке и сжигании зараженных листьев.

Род трифрагмиум (Triphragmium) объединяет однохозяинные ржавчинные грибы, развивающие все спороношения на представителях семейства розоцветных.

Характерный признак трифрагмиума — трехклеточные телейтоспоры. Обычно две клетки располагаются сверху, а одна — снизу споры (рис. 223).

Ржавчина таволги (Triphragmium ulmariae) образует на верхней стороне листьев весной округлые, плоские, желто-красные пикниды (спермогонии) гриба. Эцидии здесь не развиваются, а сразу появляются первичные уредопустулы (крупные, вытянутые, оранжевые выросты), располагающиеся вдоль жилок листьев или листовых почек. Уредопустулы вскоре вскрываются, и споры из них попадают на листья таволги, где с нижней стороны развивается вторичное спороношение. Происходит это через месяц после появления первых уредоспор.

Телейтоспоры уплощены с боков. Три клетки споры, примерно одинаковых размеров, покрыты светло-коричневой оболочкой, иногда с бесцветными бугорками (рис. 223).

Паразитирует гриб на таволге ясенелистной и других видах этого рода. Встречается повсеместно.

К роду охропсора (Ochropsora) относится единственный широко распространенный вид— ржавчина рябины и ветреницы (Ochropsora sorbi), которая в стадии эцидиоспор паразитирует на ветренице (Anemone) различных видов, а в стадии уредо- и телейтоспор — на рябине и иногда на груше (рис. 224). Спермогонии появляются в мае на верхней стороне листьев и их черешков в виде беловатых корочек, вздутых иногда в форме часового стекла. Затем на нижней стороне листьев образуются выросты эцидии, имеющих бокальчатую форму и покрытых вначале белым перидием. Клетки перидия толстостенные. Эцидиоспоры имеют форму неправильных многоугольников с толстой оболочкой, содержимое эцидиоспор бесцветное.

Эцидиоспоры вначале появляются на нижних, прилегающих к земле листьях, а затем на верхних листьях и побегах ветрениц.

Эцидиоспоры заражают листья рябины, на которых с нижней стороны развиваются мелкие округлые порошащие пустулы. В них находится масса сероватых, иногда желтовато-беловатых уредоспор.

К концу лета с нижней стороны листьев рябины развиваются уредопустулы, вначале прикрытые эпидермисом, а затем открытые. Пустулы имеют округлую или продолговатую форму, плоские, красноватого цвета. Они развиваются на листьях небольшими группами.

Внутри пустул находятся телейтоспоры. Они образуют слой тесно прилегающих, вначале одноклеточных, закругленных на вершине клеток. Перед прорастанием каждая телейтоспора делится на 4 клетки, из каждой такой клетки вырастает стеригма с базидиоспорой. Базидиоспоры весной заражают растения ветрениц. Гриб зимует в стадии телейтоспор на опавших листьях рябины. Эта ржавчина встречается в Европе, на Дальнем Востоке и в Японии.

Представители рода гимнокония (Gymnoconia) относятся к однохозяинным ржавчинным грибам. В цикле развития их отсутствует стадия уредоспор.

Оранжевая ржавчина малины (Gymnoconia peckiana) распространена на культурной и дикорастущей малине в США и Канаде. Все растения малины, пораженные грибом, имеют карликовый вид.

Род траншелия (Transchelia) назван в честь известного русского миколога В. А. Траншеля. Для представителей этого рода характерны двухклеточные, с перетяжкой в центре, бурые, покрытые бородавочками телейтоспоры (рис. 225).

Сюда относятся разнохозяинные виды.

Эцидии ржавчины сливы (Transchelia prunispinosae) имеют типичное для рода пукциния строение и развиваются в начале мая на различных видах ветрениц. Одноклеточные мелкие эцидиоспоры после созревания попадают на листья сливы, абрикоса, черпослива, персика или миндаля, на которых в конце лета образуются бурые или темно-бурые подушечки уредоспор. Уредоспороношение покрывает листья чаще с нижней стороны почти сплошь. Это приводит к их преждевременному усыханию и опаду.

Борьба со ржавчиной осуществляется путем уничтожения зараженной листвы с осени, а также истреблением сорняков, среди которых могут быть и ветреницы.

У представителей рода эндофиллум (Endophyllum) известны только телейто-, базидиоспоры и пикниды. Мицелий гриба пронизывает всю паренхимную ткань листьев, вызывая их, деформацию. На таком мицелии развиваются пикниды и телейтоспороношения.

Телейтоспороношение напомипает эцидии, покрытый полукруглым перидием. Телейтоспоры одноклеточные, с шиповатой оболочкой, округлые, в цепочках (рис. 226).

Наиболее известные грибы рода эндофиллум вызывают ржавчину молодила (Endophyllum sempervivi) из семейства толстянковых и молочая (Е. euphorbiae-silvaticae). Указанные виды наиболее известны в Европе.

К роду факопсора (Phacopsora) относятся однохозяинные виды. У гриба есть одноклеточные, темно-бурые телейтосноры, располагающиеся правильными многослойными рядами и прикрытые сверху эпидермисом (рис. 227).

Факопсора в СССР встречается редко. Она приносит значительный вред многим культурам, в основном в Юго-Восточной Азии. Из этого рода наиболее известна ржавчина сои (Р. sojae) и винограда (P. vitis).

К роду хемилейя (Hemiieia) относят ржавчину кофейного дерева (Hemiieia vastatrix). Она приносит огромный ущерб посадкам кофейного дерева. Возбудитель развивается в основном в стадии уредоспор. На зараженных листьях находятся пустулы ржавчины, постепенно занимающие всю листовую поверхность. Это приводит к преждевременному засыханию листвы и ослаблению деревьев. Ослабленные деревья поражаются массой вторичных паразитов и в конце концов погибают. Первоначально пораженные растения дают 10—20% урожая.

Единственное рациональное мероприятие в борьбе с болезнью — вырубка пораженных плантаций, поскольку до настоящего времени не существует устойчивых к ржавчипе сортов кофейного дерева.

Впервые кофейная ржавчина обратила на себя внимание в конце XIX в. на острове Шри Ланка (Цейлон). Она вызвала там массовую гибель деревьев. Это привело к разорению Большого Восточного банка и к полному снятию культуры кофе в этой зоне и замене его чайным кустом.

Уредоспоры кофейной ржавчины легко переносятся ветром на тысячи километров. В связи с этим ржавчина до 1970 г. была распространена во всех районах выращивания кофе, за исключением Латипской Америки. Между тем основная доля мирового экспорта кофе приходится на Центральную и Южную Америку, особенно Бразилию, Колумбию и Мексику.

В 1970 г. впервые кофейная ржавчина была отмечена в Бразилии. Выяснено, что споры ржавчины были занесены воздушными течениями через Атлантический океан из Западной Африки.

В настоящее время ржавчина кофе представляет потенциальную угрозу производству этой культуры в Южной Америке.

История кофейной ржавчины говорит о том, что ржавчинные грибы при массовом развитии могут приносить огромный экономический ущерб сельскохозяйственному производству. Их распространение даже на новые континенты осуществляется с поразительной легкостью.

Для изучения ржавчинных болезней большое значение имеет исследование возбудителей в международном масштабе. Только в этом случае можно предсказать появление тех или иных возбудителей в новых районах.