семейство понтедериевые (pontederiaceae)

Представители этого небольшого семейства, насчитывающего 8 —- 9 родов и немногим более 30 видов, —- обитатели различных пресноводных водоемов и болот в странах с преимущественно жарким климатом. Южная Америка, в особенности многочисленные реки и озера бассейна реки Амазонки, —- центр видового разнообразия понтедериевых. Роды понтедерия (Роntederia), гидротрикс (Hydrothrix) и евристемон (Eurystemon) являются исключительно американскими растениями. Большинство видов родов эйхорния (Eichhornia) и гетерантера (Неteranthera) также жители Американского континента. Только 2 —- 3 вида дикорастущей гетерантеры встречаются в Старом Свете. Род эйхорния представлен здесь одним видом —- эйхорнией плавающей (Eichhornia natans), произрастающей в Африке и на острове Мадагаскар.

Другой вид этого рода, носящий название водный гиацинт (Е. crassipes), распространенный в тропических и субтропических областях почти всего земного шара (отсутствует только в Европе), является по происхождению американским растением. Вывезенное более 100 лет назад из Южной Америки, оно быстро натурализовалось, заполонило реки и озера многих стран, препятствуя судоходству и засоряя рисовые поля. В странах Старого Света из семейства понтедериевых встречаются также роды монохория (Monochoria) и шоллеропсис (Scholleropsis). Ареал рода монохория, объединяющего 3 —- 4 вида, охватывает тропические и субтропические районы Африки, Австралии, Юго-Восточной и Восточной Азии, заходит на север вплоть до советского Дальнего Востока, где 2 его вида обитают в Приморье и на среднем Амуре. Шоллеропсис —- монотипный род, эндемик острова Мадагаскар. Иногда к этому семейству относят еще один близкий к понтедерии род —- реусию (Reussia). Однако на основании морфолого-систематических исследований, проведенных американским ботаником Р. М. Лоуденом (1973), представляется, по-видимому, более целесообразным включить реусию в состав рода понтедерия в качестве подрода.

Понтедериевые —- типичные гидрофиты. Большинство из них полупогружеиные растения, растущие на мелководьях у берегов рек, озер, прудов, каналов и канав, по окраинам рисовых полей. Некоторые виды гетерантеры и оба вида бразильского рода гидротрикс —- полностью погруженные в воду растения. Их рост, цветение, опыление и плодоношение происходят под водой. Водный гиацинт быстро растет и развивается не только в прикрепленном состоянии, но и свободно плавает по поверхности воды. Многие виды понтедериевых легко переносят недостаток кислорода в почве, образуют обширные заросли на болотах и топях и, в свою очередь, способствуют зарастанию и заболачиванию озер и прудов.

Представители семейства понтедериевых —- крупные, высотой до 1 м, или средних размеров многолетние, редко однолетние травы с симподиальным стеблем. У многолетних понтедериевых мясистые, ползучие или иногда укороченные симподиально ветвящиеся корневища. Корневища покрыты остатками влагалищ старых, отмерших листьев. Длинные ползучие корневища с пучками тонких придаточных корней, отходящих от каждого узла, легко обламываются, а их обрывки разносятся ветром, течением и лодками на значительные расстояния. Укореняясь, они дают начало новым растениям. Таким образом осуществляется расселение понтедериевых. Плавучести корневищ способствуют имеющиеся в них многочисленные воздухоносные полости. Такими полостями богаты ткани почти всех органов понтедериевых. Основная их функция —- обеспечение, нормального газообмена у этих растений. Сосуды с простой или лестничной перфорацией приурочены к корням, редко имеются также в стебле. У большинства видов понтедериевых, как и у многих других водных растений, на одной особи формируются листья двух типов: подводные (погруженные) и надводные (воздушные), имеющие различную форму (гетерофиллия). Погруженные листья обычно более узкие, линейные или узколанцетные. Их черешки укорочены и сближены таким образом, что образуется подобие прикорневой розетки. Воздушные листья супротивные или в мутовках по 3 —- 4 на длинных мясистых черешках. Они либо плавают на воде, либо возвышаются над ее поверхностью. Черешки влагалищные (нижняя часть черешка охватывает стебель), с пленчатым язычком или без него. Необычна форма черешков у водного гиацинта. Они очень толстые, шаровидно вздутые. Вероятно, форма черешков имеет приспособительное значение. Замечено, что почти у всех свободно плавающих особей водного гиацинта черешки имеют характерные вздутия, тогда как последние отсутствуют часто у экземпляров, растущих в грунте. Содержащие большое количество воздуха мясистые черешки водного гиацинта, как поплавки, удерживают растение на поверхности воды. Форма воздушных листьев у понтедериевых чрезвычайно разнообразна и сильно варьирует даже в пределах одного вида. В их очертаниях наблюдаются все переходы от ланцетных до широкояйцевидных или округлых с сердцевидным, стреловидным или почковидным основанием. ,

Цветки большинства понтедериевых собраны в более или менее крупные пирамидальные соцветия типа кисти, колоса или метелки, которые венчают возвышающиеся над водой цветоносные побеги. У некоторых видов гетерантеры и шоллеропсиса соцветия редуцированы до 2 —- 1 цветка. У основания соцветия имеется покрываловидное влагалище. Оно полностью окружает формирующееся соцветие, защищая бутоны от неблагоприятных воздействий среды. Ко времени расцветания ось соцветия сильно удлиняется и у многих видов значительно выступает за пределы «покрывала». Как показали анатомические исследования, покрываловидное влагалище представляет собой лишенный пластинки видоизмененный черешок —- филлодий. У всех понтедериевых, за исключением нескольких видов гетерантеры и гидротрикса, растущих под водой, образуются открытые (хазмогамные) цветки. Околоцветник обычно состоит из 6 сегментов в 2 кругах (рис. 112). Они почти свободные, как у монохории (рис. 113), или чаще сросшиеся у основания в более или менее длинную трубку. Околоцветник очень яркий, блестящий, фиолетовый или (редко) белый. Тычинок обычно 6, в 2 кругах. Иной облик имеют цветки у рода шоллеропсис. Они желтые, с четырехчленным околоцветником и 4 тычинками, из которых 3 фертильные, а одна превращена в стаминодий. Как правило, тычиночные нити у понтедериевых частично прирастают к трубке околоцветника, пыльники вскрываются интрорзно продольной щелью или (редко) порой. Гинецей синкарпный (у понтедерии —- псевдомономерный). Завязь верхняя, с многочисленными анатропными семязачатками или, как у понтедерии, с одним висячим семязачатком. Семена с обильным мучнистым эндоспермом. Образ жизни подводных растений из родов гетерантера и гидротрикс сказался на строении и способе опыления их цветков. У этих видов цветки, как правило, нераскрывающиеся, клейстогамные. Для них характерна в различной степени выраженная редукция андроцея. У гетерантеры развиваются обычно 3 тычинки вместо 6, как у подавляющего числа остальных понтедериевых. У гидротрикса из 3 закладывающихся тычинок формируется только 1 фертильная, а другие (внутренние) превращены в стаминодии.

Цветки понтедериевых, формирующиеся в соцветиях, возвышающихся над водой, прекрасно приспособлены к перекрестному опылению. Они слегка зигоморфные. Три верхних сегмента околоцветника образуют подобие паруса, три нижних слегка отогнуты и представляют удобную посадочную площадку для мелких насекомых. На внутренней поверхности центрального верхнего сегмента отчетливо выделяется крупное желтое пятно на синем или фиолетовом фоне. Это метка, указатель нектара для насекомых-опылителей. Они посещают цветки понтедериевых ради нектара, который в большом количестве накапливается на дне трубочки околоцветника. Вначале предполагали, что нектар выделяется базальными частями околоцветника. Однако сейчас точно установлено, что с секрецией нектара связаны септальные нектарники, развивающиеся в нижней части завязи, где стенки плодолистиков срастаются не полностью. Подобные нектарники распространены во многих родах порядка лилейных, бромелиевых и некоторых других однодольных растений. Для большинства понтедериевых характерна триморфная гетеростилия. На различных экземплярах одного и того же вида имеются цветки трех морфологических форм: цветки с длинным столбиком, 3 короткими тычинками и 3 тычинками, средней длины; цветки со средним столбиком, 3 короткими и 3 длинными тычинками; цветки с коротким столбиком, 3 длинными тычинками и 3 тычинками средней длины (рис. 112). Рыльце длинностолбчатой формы находится на высоте, точно соответствующей длине самых длинных тычинок в среднестолбчатой и короткостолбчатой формах. Длина столбика среднестолбчатых форм соответствует длине тычинок среднего размера в длинностолбчатых и короткостолбчатых формах. Рыльце короткостолбчатой формы приподнято над завязью на высоту, равную длине самой короткой тычинки в длинностолбчатых и среднестолбчатых формах. Эти три формы различаются и по другим признакам: размерами пыльцы, ее окраской и рисунком экзины, окраской околоцветника, размерами рылец, опушением тычиночных нитей и плодов. Триморфизм такого рода —- явление, менее распространенное среди растений, чем диморфная гетеростилия. Аналогичные понтедериевым триморфные формы цветков известны еще у дербенниковых (Lythraceae) и кисличных (Oxalidaceae). Опыление у таких растений будет эффективным только в тех случаях, когда на рыльце каждой формы попадет пыльца от двух других форм, причем с тычинок, длина которых соответствует длине столбика опыляемого рыльца. Наряду с таким легитимным, или законным, способом опыления в популяциях возможно и всегда имеет место, хотя и в очень незначительной степени, иллегитимное, или незаконное, опыление. К последнему относится как самоопыление, так и опыление рылец пыльцой из тычинок несоответствующей длины. При иллегитимном опылении вступает в действие механизм самонесовместимости: нормальное оплодотворение происходит редко, семян производится значительно меньше, чем в случае легитимного опыления. Одним из факторов, препятствующих иллегитимному опылению, является различие в размерах пыльцы, которые находятся в соответствии с длиной тычинок. Некоторые исследователи полагают, что крупные пыльцевые зерна из длинных тычинок развивают более длинную пыльцевую трубку, достаточную для проникновения через длинный столбик. Кроме того, было показано, что более крупные пыльцевые зерна быстрее прорастают, чем мелкие. Это важное обстоятельство для среднестолбчатых и длинностолбчатых форм, так как их столбики вянут раньше, чем медленно растущая трубка мелких пыльцевых зерен успеет достигнуть их завязи. Именно поэтому при искусственном опылении длинно- и среднестолбчатых форм мелкой пыльцой из самых маленьких тычинок семян образуется значительно меньше, чем во всех других случаях незаконного опыления. Цветки понтедериевых опыляются различными маленькими бабочками —- парусниками, белянками, нимфалидами. Среди опылителей встречаются пчелы, шмели, осы. Доставая нектар со дна трубочки, насекомое неизбежно касается тычинок разной длины частями своего тельца. Таким образом пыльца из крупных, средних или мелких тычинок оказывается на различных сегментах брюшка насекомого. Перелетая на другой цветок, насекомое соприкасается испачканным пыльцой участком тела с рыльцем соответствующей длины и производит опыление. ,

Интересный способ приспособления к перекрестному опылению обнаружен у монохории копьевидной (Monochoria hastata) и монохории влагалищной (М. vaginalis, рис. 113). Этим растениям также свойствен полиморфизм (диморфизм) цветков, но он не сопровождается гетеростилией. Цветки этих монохорий голубые, с 6-лопастным околоцветником и 6 тычинками, из которых 5 маленьких стерильных с желтыми пыльниками и одна крупная голубая фертильная тычинка, на тычиночной нити которой имеется один или два выроста типа шпорца. Завязь 3-гнездная, с длинным столбиком и слегка лопастным рыльцем. Диморфизм обусловлен сгибанием фертильной тычинки в правую либо в левую сторону и сгибанием столбика соответственно в противоположном направлении. Сгибание тычинки происходит всегда в сторону, где находится шпорец, либо если их два, то по направлению более крупного из них. Эти два типа цветков («тычинка вправо —- столбик влево» и «тычинка влево —- столбик вправо») находятся на одном соцветии. Однако наблюдения показали, что они открываются неодновременно. Голубой пыльник вскрывается верхушечной щелью. Верхушка пыльника и рыльце находятся на одном уровне, но с разных сторон цветка. Благодаря такому расположению частей цветка самоопыление маловероятно. Если насекомое, как правило в данном случае пчела, посещает цветок монохории, верхушка пыльника и рыльце касаются разных сторон его тельца. При посещении цветка той же формы опыление не происходит, но оно будет успешным, если насекомое сядет на цветок с противоположным расположением тычинки и столбика. Очень близкий тип диморфизма цветков найден у гетерантеры почковидной (Heteranthera reniformis). Аналогичное строение репродуктивного аппарата известно у некоторых других растений, например у видов рода кассия из семейства бобовых.

Продолжительность жизни цветка у понтедериевых невелика. Как правило, он распускается рано утром и к вечеру увядает. Большинство цветков в кисти цветут одновременно, но при неблагоприятных условиях часть цветков может раскрываться на второй и даже на третий день. После отцветания, независимо от того, произошло опыление или нет, цветки закрываются, околоцветник скручивается, цветоножки и ось соцветия сгибаются, погружая завязи в воду. Дальнейшее развитие и созревание семян происходит под водой.

В семействе понтедериевых встречаются плоды двух типов. У представителей рода понтедерия плод односемянный, ореховидный, у остальных —- трехстворчатая миогосемянная локулицидная коробочка. После созревания плоды всплывают. Их плавучести способствует богатая воздухоносными полостями ткань околоцветника. Ею плоды окружены в период всего своего существования. Заключенные в остатки околоцветника, плоды понтедериевых могут без ущерба для жизни находиться в воде более 15 дней. Этого вполне достаточно для преодоления довольно больших расстояний. Менее обычным способом распространения плодов у понтедериевых является перенос их летающими и наземными животными. Это свойственно некоторым видам рода понтедерии, чьи плоды снабжены крепкими цепляющимися щетинками. Было давно замечено, что в изолированных популяциях видов этого семейства с триморфными цветками часто подавлено развитие семян. Объясняется это тем, что такие популяции возникают нередко в результате вегетативного размножения случайно попавших в какое-либо удаленное место особой одной-единствеиной флоральной формы.

Вегетативное размножение занимает значительное место в жизненном цикле всех понтедериевых. Оно осуществляется при помощи корневищ, и столонообразных побегов. Вегетативное размножение обеспечивает поддержание необходимой для процветания вида численности популяций, особенно тех понтедериевых, у которых по какой-либо причине не развиваются семена. Поразительна скорость, с которой размножаются вегетативным способом представители этого семейства. Например, одна особь водного гиацинта за 50 суток в состоянии образовать до 1000 вегетативных отпрысков. Растущие в грунте понтедериевые образуют таким образом обширные, но локальные заросли. Буйное размножение водного гиацинта в сочетании со свободно плавающим образом жизни, присущим большинству представителей этого вида, ведет к формированию крупных плавучих островков, которые порождают преграды для навигации, рыбной ловли и ирригации.

Родина водного гиацинта —- Южная Америка. Немногим более 100 лет назад о существовании этого красивого растения знали только местные жители и специалисты. Водный гиацинт был впервые ввезен в США из Венесуэлы в 1884 г. и демонстрировался как декоративное растение на выставке хлопка. Посетители выставки охотно покупали растение и высаживали его в своих водоемах. Гиацинты быстро размножались и распространялись по рекам и каналам всей округи. Количество их катастрофически росло. Из прелестного декоративного растения водный гиацинт превратился в злостный сорняк, засоряющий водоемы и препятствующий судоходству. Аналогичная история произошла спустя ряд лет, когда растение по той же причине с помощью человека попало в другие страны. Водный гиацинт буквально заполонил многие реки, озера и более мелкие водоемы в странах Африки, Азии, Австралии. Появились сообщения о том, что водный гиацинт натурализовался и на территории нашей страны. В одичавшем: виде особи этого растения встречаются местами на Каракумском канале в Туркмении. Плотный ковер из водных гиацинтов иногда полностью останавливает навигацию, нарушает нормальную аэрацию воды, способствует заболачиванию. Это отрицательно сказывается на жизни многих обитателей водоемов, в том числе и ценных пород рыб.

Науке известны примеры, когда неумеренное распространение коварных пришельцев из других семейств высших растений было остановлено насекомыми-паразитами. К сожалению, такого врага у водного гиацинта не нашлось. Одно время предполагали, что неограниченному росту этих растений могут помешать животные. В Африке возлагали большие надежды на гиппопотамов. Однако и гиппопотамы оказались не в состоянии уменьшить численность гиацинтов. Не дали ощутимых результатов механические способы борьбы типа скашивания, выдергивания и т. п. Только использование гербицида 2, 4-Д, распыляемого с самолетов или специальных судов до начала массового цветения гиацинтов, позволило очистить почти полностью от этого сорняка крупные реки и водохранилища. Однако проблема борьбы с водным гиацинтом не решена окончательно. Выяснилось, что хотя данный химический препарат вызывает гибель почти 100% взрослых особей, сам способ борьбы, как это ни парадоксально, способствует созданию оптимальных условий для прорастания семян и не исключает возможности вторичной «инфекции». Дело в том, что к началу распыления гербицида в популяциях всегда имеются особи, успевшие отцвести и завязать плоды. Вместе с отмирающими растениями плоды либо прибиваются к берегу, либо погружаются на дно, где они благополучно заканчивают свое развитие. Попавшие на берег плоды оказываются погруженными в толщу гниющих остатков растений. Образующийся в результате гниения гиацинтов торфоподобный слой может быть толщиной до 2 —- 3 м. Эта жидкая грязь —- идеальное, место для прорастания семян водного гиацинта. Они накапливаются здесь тысячами и дают многочисленные всходы. Было замечено, что в тех местах, где прибрежный песок не был покрыт разлагающимися остатками растений, молодые всходы водного гиацинта отсутствовали. Таким образом, семена не только концентрируются в местах скопления гниющих остатков водных гиацинтов, но и получают дополнительные условия, улучшающие и ускоряющие их всхожесть —- условия, обычно в природе не встречающиеся.

Одновременно с проблемой борьбы с водным гиацинтом встал вопрос о возможности использования его золеной массы, производимой в большом количестве. Повсеместно зеленую массу применяют как удобрение и на корм, скоту. Недавно в Индии разработан способ получения бумаги из этого растения. В северных странах водный гиацинт украшает оранжерейные водоемы. Его выращивают в ботанических садах всего мира. Водный гиацинт —- одно из самых любимых растений аквариумистов. В странах Южной и Юго-Восточной Азии водный гиацинт засоряет рисовые поля.

Другим злостным сорняком рисовых полей является монохория влагалищная. В этих условиях растение ведет себя как однолетник: оно гибнет в период высыхания полей, но возобновляется из семян после очередного затопления поля. В постоянно влажных условиях такого чередования не наблюдается и растение может достигать большого возраста. Зеленые части растения монохории влагалищной местное население употребляет в пищу как овощ, а сок листьев и корней находит применение в медицине.

Употребляют в пищу и другой вид монохории —- монохорию копьевидную. В культуре в декоративных целях иногда выращивают гетерантеру почковидную (Heteranthera reniformis) и понтедерию сердцевидную (Pontederia cordata).