семейство плюмбаговые (plumbaginaceae)

Семейство плюмбаговых в русской литературе нередко носит название «свинчатковые». Оно появилось из-за неверного перевода родового названия Plumbago как «свинчатка». Название Plumbago действительно произведено от латинского слова «plumbum», но последнее в этом случае обозначало не «свинец», а название одной из глазных болезней.

В семействе плюмбаговых обычно выделяют две, иногда три группы родов — трибы, или подсемейства; некоторые ботаники считают, что это самостоятельные семейства. Здесь характеристика семейства плюмбаговых дана для его широкого объема, соответствующего объему порядка. ,

Среди плюмбаговых известны субтропические и тропические мезофильные лесные травы с прямостоящими или лазящими, лиановидными облиственными стеблями — виды рода плюмбаго (Plumbago); своеобразные горные трагантовые ксерофиты, растущие в виде колючих подушек, похожих на огромных ежей, — виды рода акантолимон (Acantholimon, табл. 63); много типичных галофитов, растений засоленных побережий морей и озер в аридных областях земли, куда относятся главным образом многочисленные виды рода кермек (Limonium), у которых листья обычно собраны в прикорневую розетку, а стебли превращены в безлистные цветоносы; есть среди плюмбаговых и растения арктических и антарктических тундр и гор умеренных зон — виды рода армерия (Armeria), цветоносы которых заканчиваются лилово-розовыми, очень эффектными во время цветения шаровидными соцветиями. Интересна форма перекати-поле, к которой относятся некоторые степные и полупустынные виды родов кермек и гониолимон (Goniolimon, рис. 209). Ко времени созревания плодов ветви соцветия у представителей этих родов отгибаются кнаружи (вниз) и все соцветие превращается в рыхлое шаровидное образование. Цветонос у основания легко отламывается и «соцветие—шар» переносится ветром, что способствует распространению семян.

Большинство плюмбаговых — многолетние растения: травы с сильно развитым многолетним корнем, полукустарники и полукустарнички с частично отмирающими в неблагоприятные периоды года однолетними побегами, упоминавшиеся уже выше трагантовые ксерофитные кустарнички, а иногда и кустарники. Очень интересны тропические кустарники из рода эгиалитис (Aegialitis), встречающиеся в болотистых мангровых зарослях на отлогих побережьях Индийского и Тихого океанов от Бенгальского залива до Северной Австралии, включая и знаменитый Большой Барьерный риф. Это — типичные представители мангровых галофитов, растений, живущих в зоне морских приливов и переносящих периодические затопления соленой морской водой и постоянную засоленность почвы.

Известны в семействе и немногие однолетние виды, например единственный вид монотипного рода плюмбагелла (Plumbagella) и виды рода псилиостахис (Psylliostachys), очень декоративные весенние растения с ярко-розовыми цветками в оригинальных соцветиях, давно взятые в культуру.

В семействе плюмбаговых в настоящее время насчитывается около 20 родов и более 600 видов.

Наиболее крупные роды — акантолимон, вероятно, не менее 250 видов, сосредоточенных главным образом в Передней и Средней Азии (табл. 63), кермек — не менее 200 видов, обитающих на всех континентах, особенно много их в Средиземноморье, армерия — около 70 видов, встречающихся главным образом в Западном Средиземноморье, а также в умеренной и арктической зонах Евразии и Северной Америки, в Андах, на юг до Огненной Земли и Фолклендских островов; гониолимон — 20—25 видов, распространенных от Западного Средиземноморья до Причерноморья, Казахстана, Средней Азии, Южной Сибири и Монголии, плюмбаго — пантропический род примерно с 20 видами, цератостигма (Ceratostigma) — около 10 преимущественно горных видов, распространенных от Восточной Азии до Восточной Африки.

Листья у плюмбаговых очередные, простые и чаще цельные, прилистники отсутствуют. ,

Цветки у плюмбаговых (рис. 210) некрупные, чаще мелкие, обоеполые, пятичленные, большей частью в одно—многоцветковых колосках с большим или меньшим числом (реже 1, чаще 2 или 3 на один цветок) перепончатых, перепончато-травянистых или травянистых прицветников. Для большинства плюмбаговых такая группировка цветков в сочетании с прицветниками очень характерна и настолько напоминает группировку в колоски цветков злаков и осок, что слово «колосок» давно вошло как морфологический термин в описания таксонов этого семейства. Колоски обычно собраны в верхоцветные головчатые или метельчатые соцветия либо в кисти или колосья на концах стеблей или безлистных (чаще с измененными в перепончато-травянистые чешуи листьями) цветоносов.

Чашечка у плюмбаговых сростнолистная, остающаяся при плодах, перепончатая, иногда в нижней части или вся травянистая, с 5 жилками, воронковидная или обратноконическая, с более или менее широким, беловатым или различно (в розовый, красный, пурпурный, фиолетовый, желтый цвета) окрашенным отгибом с 5 или 10 лопастями; иногда трубчатая, с почти прямым или прямым, чаще беловатым отгибом с 5 или 10 лопастями или зубцами, в основании прямая или косая, иногда со шпорцем; реже чашечка из 5 почти свободных, сближенных краями листочков.

Венчик белый, розовый, красный, пурпурный, фиолетовый, желтый. Чаще всего он почти раздельнолепестный, с 5 продолговатыми, к основанию суженными лепестками, лишь в самом низу сросшимися, выше свободными, но до отгиба обычно смыкающимися в трубку благодаря налеганию краев. Реже венчик сростнолепестный, с более или менее длинной трубкой и 5-лопастпым отгибом. По отцветании лопасти отгиба венчика часто заворачиваются внутрь, иногда очень плотно закрывая сверху зев чашечки, чем, может быть, создается дополнительная защита завязи от сухости воздуха и проникновения насекомых.

Тычинки в числе 5, супротивные лепесткам или лопастям венчика, почти свободные, лишь в самом основании невысоко срастающиеся более или менее расширенными нитями с трубкой венчика или с его лепестками, или, иногда, также между собой; пыльники двугнездные, с параллельными гнездами, прикрепленные серединой или основанием; пыльцевые зерна двух типов, мономорфные или диморфные, с различной структурой поверхности экзины.

Гинецей лизикарпный, из 5 плодолистиков, со свободными или сросшимися частично или полностью столбиками; завязь верхняя, с обтуратором, с одним базальным семязачатком на длинной семяножке; семязачатки анатропные, иногда цирцинотропные, с двойным интегументом, с сильно развитым нуцеллусом (крассинуцеллятные); рыльца всегда в числе 5, различной формы, от нитевидно-цилиндрических до продолговато- или округлоголовчатых, мономорфные или диморфные — с различной структурой воспринимающей поверхности.

Плод лизикарпный, большей частью плотно окруженный чашечкой и обычно опадающий вместе с ней, с сухой, перепончатой или кожистой, свободной оболочкой, обычно раскрывающейся (может быть, иногда лишь при прорастании семени?) разными способами: неправильно кольцеобразным разрыванием в нижней, более тонкой части, с последующим почти створчатым растрескиванием до середины или почти доверху, или пятью более или менее ясными створками, или иногда также небольшой круглой крышечкой — основанием столбиков. Семя с крупным прямым зародышем, с эндоспермом или без него.

Одна из весьма интересных особенностей плюмбаговых — это гетероморфизм репродуктивной сферы, выражающийся в так называемом диморфизме пыльцевых зерен и рылец и часто сопровождающей его гетеростилии.

В некоторых родах (акантолимон, армерия, кермек и др.) у разных особей одного и того же вида развиваются пыльцевые зерна с очень различной структурой поверхности экзины: в одних случаях с крупносетчатой поверхностью (форма А), в других — с мелкосетчатой поверхностью (форма В). То же наблюдается и в отношении рылец. У разных особей они бывают в одних случаях с мелкососочковой структурой воспринимающей поверхности (причем в цветках этих особей развиваются пыльцевые зерна формы В), в других — с крупнозернистой или «кукурузной», напоминающей початок кукурузы, структурой (в цветках этих особей развиваются пыльцевые зерна формы А).

Герберт Бейкер очень наглядно описывает это явление на примере кермека обыкновенного (Limonium vulgare). Популяции этого вида, пишет он, состоят из двух примерно равных по численности резко различных типов растений. У одних столбики длинные, рыльца с крупнозернистой поверхностью, тычинки равны по длине столбикам или короче их, а развивающиеся в их пыльниках пыльцевые зерна относятся к форме А; у других столбики короткие, рыльца с мелкососочковой поверхностью, а пыльцевые зерна относятся к форме В (рис. 211).

При опылении развитие пыльцевых трубок и успешное оплодотворение происходят только тогда, когда пыльцевые зерна формы А (с крупносетчатой поверхностью) попадают на мелко-сосочковые рыльца, а пыльцевые зерна формы В — на рыльца с крупнозернистой поверхностью. Иные комбинации пыльцевых зерен и рылец не приводят к оплодотворению, так как или пыльцевые зерна не прорастают, или пыльцевые трубки их не могут проникнуть сквозь рыльца. Самоопылению препятствует также гетеростилия. Таким образом, гетероморфизм обеспечивает перекрестное опыление.

Изучение гетероморфизма цветка у плюмбаговых началось около 100 лет назад, и за это время сделано много очень интересных исследований. В их числе следует указать работы Т. Г. Суровой.

Плюмбаговые распространены весьма широко. Их современный ареал охватывает все континенты земного шара. Среди областей Земли, где встречаются плюмбаговые, на первом месте по обилию и разнообразию их находится Древнесредиземноморское подцарство Голарктического царства. Здесь сосредоточено три четверти родов и около девяти десятых их видов.

Большинство плюмбаговых обитает в аридных условиях, при высоких температурах и сухости воздуха в течение вегетационного периода, при очень неравномерном атмосферном увлажнении, при высокой концентрации солей в почвах. В связи с этим у растений вырабатываются различные приспособления, помогающие использовать наилучшим образом сложные условия среды.

Одно из главнейших общих приспособлений — это своеобразные формы роста, или жизненные формы, о которых говорилось выше.

У многих плюмбаговых, например, у некоторых видов кермека, весной развиваются прикорневые розетки мезофильных эфемерных листьев, а после их отмирания в начале лета на стеблях-цветоносах появляются многочисленные побеги, так называемые «бесплодные веточки», функционирующие как ассимиляционные органы вместо отмерших листьев.

У многих видов рода акантолимон имеются два типа листьев: более мезофильные, весенние, рано отмирающие и опадающие и более жесткие, склерофильные, летние, которые осенью тоже отмирают, но остаются на стеблях и участвуют в создании и поддержании подушковидной формы растений. Диморфизм листьев связан в этом случае с резкой сезонностью в выпадении осадков в пределах основной части ареала рода (Средняя Азия, Афганистан, Иран), когда влажный и прохладный зимне-весенний период сменяется сухим и жарким периодом лета и осени.

В предгорьях и низкогорьях Памиро-Алая в Средней Азии, где сезонность в выпадении осадков вызывает массовое, ландшафтного значения развитие эфемеров и эфемероидов, столь же любопытный диморфизм листьев можно видеть, например, у хетолимона щетинчатого (Chaetolimon setiferum). У этого многолетнего травянистого растения весной развивается густая прикорневая розетка листьев, среди которых наружные — весенние, мягкие, тонкие и узкие, почти линейные, быстро отмирают, а внутренние — летние, мясистые, почти суккулентные, широкие, округленно-копьевидные, вначале более мелкие, чем весенние, продолжают вегетацию еще довольно долго.

Как пример очень интересного эфемера-галофита можно назвать псилиостахис тонкоколосый (Psylliostachys leptostachya, рис. 212). Это однолетнее растение можно встретить весной, растущим в изобилии густыми ярко-зелеными зарослями вокруг временных озер на солончаках в Южной Туркмении, например в котловинах Бадхыза. Проходит, однако, очень короткое время, вода этих озер испаряется и вместо яркой зелени остаются буро-коричневые кольца сухой травы вокруг ослепительно белых солончаков. Вероятно, зимой и весной соответствующие полосы побережий таких временных озер достаточно промываются от солей снеговыми и дождевыми водами и делаются пригодными для жизни растений, а затем опять наступает сильнейшее засоление. Но вегетация уже закончена, семена созрели и ждут новой весны, не страдая от избытка солей. Впрочем, подробное изучение всех деталей экологии и жизненного цикла этого эфемера-галофита еще впереди.

Среди биологических приспособлений плюмбаговых чрезвычайно интересны так называемые солевые желёзки — особые многоклеточные (у кермека, например, до 20 клеток) образования, несколько напоминающие устьица, но более сложно устроенные. Через них выделяются вместе с водой избыточные в тканях растений минеральные соли, поступающие из почвы, что позволяет растениям переносить очень сильное засоление субстратов.

Солевые желёзки часто бывают очень обильными на поверхности надземных частей плюмбаговых; они отмечены, например, на листьях кермека Гмелина (Limonium gmelinii) в количестве более 700 на 1 см2 на верхней стороне листьев и более 600 — на нижней. Секреция солей солевыми желёзками может достигать очень большой интенсивности. По опытным данным выделяемая за сутки листьями кермека широколистного (L. platyphyllum) жидкость составляет около половины массы самих листьев. Солевые желёзки представляют собой типичные эпидермальные трихомы, не связанные с проводящей системой органов, на которых они расположены (рис. 213).

Солевые желёзки плюмбаговых получили даже особое название — «органы Ликополи», по имени первого их исследователя, итальянского ботаника Гаэтано Ликополи.

Заметим, что некоторые исследователи не выделяют солевые желёзки в особую группу секреторных образований, а рассматривают их как водяные желёзки, или гидатоды, по сходству структуры и функции; концентрация солей в растворах бывает различной, вплоть до очень малой, и тогда желёзки действуют в качестве типичных гидатод.

Исследователи галофитов неоднократно описывали внешние признаки процесса выделения солей растениями.

Б. А. Келлер пишет о растениях солончаков: «Ранним утром растения... часто бывают в изобилии убраны капельками горько-соленого раствора, а в знойное время оказываются как бы облеплены, многочисленными соляными кристалликами, порою даже целыми корочками солей. Желёзками растений в изобилии выделяются те самые соли, которыми по преимуществу обусловливается засоление субстрата, т. е. хлористые и сернокислые соли натрия».

По наблюдениям австралийских исследователей Б. Тома и др. листья мангрового кустарника эгиалитиса кольчатого (Aegialitis annulata) в сухой сезон густо покрыты солью. Листья и цветоносы многих видов акаитолимоиа, кермека и других родов плюмбаговых бывают густо усажены мелкими пластинками-чешуйками, состоящими из выделяемых желёзками солей, расположенными как своеобразные крышечки над солевыми желёзками.

К настоящему времени появилось довольно много работ о секреции солей и о солевых желёзках у галофитов, в частности о желёзках плюмбаговых. B их числе, например, исследования структуры и функции солевых желёзок кермека Гмелина, весьма тщательная работа по физиологии процесса секреции солей у кермека широколистного, осуществленная группой голландских ботаников из Гроннингена — Виллемом Аришем с соавторами, — и опубликованные в 1977 г. результаты очень подробного исследования ультраструктуры солевых желёзок у этого же вида, выполненного в Ленинграде А. Е. Васильевым. Эти работы, проводившиеся с применением современных методов (электронной микроскопии, авторадиографии, цитохимии, электрофизиологии и др.), показали чрезвычайную сложность выяснения локализации солей в солевых желёзках, а также возможных путей ионов в тканях листа в процессе секреции.

Некоторые плюмбаговые выносят значительное содержание в почвах солей тяжелых металлов и других вредных веществ. Так, Петер Ханельт сообщает, что армерия Галлера (Armeria halleri) нередко встречается на старых отвалах медных рудников в странах Западной Европы. По недавним наблюдениям Л. Фроста, на побережье Корнуолла в Великобритании, близ которого произошла известная катастрофа супертанкера «Тори Кэньон» (Torrey Canyon), уже через 6 лет после обработки залитых нефтью участков побережья очищающими веществами некоторые места оказались более чем на 50% покрыты армерией приморской (А. maritima). Эти виды, вероятно, могут использоваться в соответствующих районах при озеленении шахтных отвалов — терриконов и загрязненных морских побережий.

В семействе плюмбаговых известно несколько видов, распространенных на территории СССР, дающих техническое сырье. Это некоторые многолетние виды рода кермек с крупными корнями, содержащими до 15—20% танидов (на массу сухого корня). Эксплуатация диких зарослей этих кермеков становится опасной: их можно совсем уничтожить. Более целесообразна культура танидоносных видов, среди которых можно назвать кермек Гмелина, кермек Мейера (Limonium meyeri), кермек тысячецветковый (L. myrianthum), кермек широколистный. Кермек Мейера уже культивируется, например, в Азербайджане и Узбекистане.

Некоторые виды плюмбаговых (табл. 64) — неплохие декоративные растения. Это многолетние виды рода плюмбаго, например плюмбаго капский (Plumbago capensis), цератостигма плюмбаговидная (Ceratostigma plumbaginoides) и др. Для однолетней культуры интересны виды рода псилиостахис: псилиостахис Суворова (Psylliostachys suworowii), псилиостахис двусторонний (P. anceps) и естественные гибриды: псилиостахис Андросова (х P. androssovii) и псилиостахис мышехвостниковый (х P. myosuroides), а также выведенные из последнего садовые формы (иногда называемые Statice superba или Limonium superbum) с эффектными метельчатыми соцветиями от чисто-белого до темно-розового цвета. Для сухих букетов иногда употребляют соцветия некоторых кермеков и гониолимонов.