семейство плеоспоровые (pleosporaceae)

Псевдотеции плеоспоровых грибов обычно шаровидно-приплюснутые, реже почти шаровидные, черные, с порусом. Сумки их многочисленные, булавовидные, между сумками сохраняются остатки ткани центра плодового тела, которые приобретают нитевидную форму и называются псевдопарафизами. Споры с одной или несколькими поперечными, а иногда и с продольными перегородками. У представителей отдельных родов споры имеют слизистые придатки.

В семейство плеоспоровых входит большое количество родов, среди которых особо следует отметить следующие: кукурбитария (Cucurbitaria), дидимосферия (Didymosphaeria), лептосферия (Leptosphaeria), офиоболус (Ophiobolus), плеocnopa (Pleospora), пиренофора (Pyrenophoга) и др.

Рассматриваемое семейство является одним из самых крупных среди асколокулярных грибов и даже среди сумчатых грибов вообще. Грибы этого семейства принадлежат к числу самых распространенных аскомицетов. Особенно часто встречаются представители рода лептосферия, офиоболус, плеоспора.

Род дидимосферия (Didymosphaeria) объединяет около 100 видов, которые широко распространены в различных географических зонах земного шара. Представители данного рода развиваются на отмерших частях травянистых растений (Didimosphaeria conoidea, D. minuta) и веточках древесных и кустарниковых растений (D. acerina), на лишайниках (рис. 142).

Наиболее распространенный вид — Didymosphaeria diplospora. Этот гриб развивается на отмерших веточках различных древесных и кустарниковых растений, особенно часто на малине. Псевдотеции его многочисленные, тесно скученные, срастающиеся и объединенные друг с другом хорошо развитым мицелиальным сплетением. Отдельные плодовые тела черные, шаровидно-приплюснутые, диаметром до 500 мкм, с хорошо выраженным порусом.

Некоторые представители рода дидимосферия имеют конидиальную стадию, однако выявлена она лишь у очень пемногих видов. В частности, установлено, что в цикл развития этого гриба входит Diplodia rubi.

Все грибы рода дидимосферия — сапрофиты, способствующие разложению растительных остатков.

Род лептосферия (Leptosphaeria) насчитывает около 200 видов. Подавляющее большинство его представителей развиваются на отмерших частях (стеблях и веточках) различных травянистых растений. В результате жизнедеятельности грибов рода лептосферия происходит разложение травянистых остатков. Представители этого рода встречаются в самых разнообразных экосистемах во всех климатических зонах земного шара. В связи с этим они имеют немалое значение в жизни соответствующих растительных сообществ и биогеоценозов в целом, так как способствуют частичной минерализации остатков травянистых растений (рис. 143).

Флора грибов этого рода изучена все еще весьма неполно. Поэтому сделать какие-либо выводы в отношении географии видов лептосферии пока не представляется возможным. Однако можно предполагать, что многие виды данного рода распространены очень широко и встречаются в различных частях Европы, Азии и Северной Америки.

К числу наиболее распространенных относятся следующие виды.

Leptosphaeria acuta — гриб, развивающийся на отмерших стеблях травянистых растений, чаще на стеблях крапивы. Встречается он в различных частях Европы, Азии и Северной Америки; сведений о его распространении в странах южного полушария пока нет, но, очевидно, и там он распространен столь же широко.

Плодовые тела (псевдотеции) у L. acuta многочисленные, располагающиеся группами, нередко довольно тесно скученные, чечевицеподобные, черные.

Leptosphaeria doliolum развивается на отмерших стеблях различных травянистых растений, чаще на стеблях дудника. Этот гриб также широко распространен в различных странах северного полушария.

Псевдотеции L. doliolum обычно более или менее скученные, почти чечевицеподобные.

В цикл развития некоторых представителей рода лептосферия входит конидиальная стадия. Например, несовершенная стадия гриба Leptosphaeria acuta — гриб Phoma acuta; у L. doliolum — Phoma herbarum; у L. vagabunda — Coniothyrium vagabundum.

Род плеоспора (Pleospora) объединяет около 450 видов, которые встречаются в разных климатических зонах земного шара. Грибы рода Pleospora развиваются на отмерших частях травянистых (реже древесных) растений и способствуют их частичной или полной минерализации. Из представителей этого рода наиболее распространены следующие виды.

Pleospora herbarum (рис. 144) развивается на различных травянистых растениях, чаще на двудольных. Данный гриб встречается в самых различных странах северного полушария. Псевдотеции его чечевицеподобные или шаровидноприплюснутые, черные, диаметром до 500 мкм.

Pleospora vulgaris обитает на разнообразных травянистых растениях и очень широко распространен в разных частях Европы, Азии и Северной Америки. Псевдотеции его чечевицеподобные, черные, диаметром до 250—400 мкм.

В цикл развития некоторых представителей рода плеоспора, помимо сумчатой, входит также конидиальная стадия.

Грибы рода плеоспора очень распространены, поэтому среди аскомицетов этот род в настоящее время изучен лучше других. Это прежде всего относится к его систематике и географическому распространению отдельных видов.

Говорить о географии микроскопических грибов вообще и представителей рассматриваемого рода в частности пока весьма трудно. Причиной этого является недостаточность литературных сведений по данному вопросу, а также скудность гербарного материала. Вообще микологические работы, посвященные фитогеографии аскомицетов, в настоящее время весьма редки. Особую ценность поэтому представляют исследования американского миколога Вемеера, хотя они, безусловно, еще предварительны.

Вемеер разделил представителей рода плеоспора на следующие фитогеографические группы: субарктические виды; альпийские виды (встречающиеся в высокогорных районах Альп и других горных систем Европы); ближневосточные виды, распространенные в горных районах Балкан и Малой Азии; виды прибрежных районов Тихоокеанского побережья Северной Америки; виды горных районов центральной части Северной Америки, т. е. района Скалистых гор; виды низменных областей.

В отношении специализации виды рода плеоспора (Pleospora) подразделяются на несколько групп.

К первой группе относятся виды, развивающиеся преимущественно на двудольных растениях: Pleospora ambigua, P. chlamydospora и др.

Ко второй — виды, встречающиеся на древесных растениях: Pleospora chamaeropsis, P. laricina.

К третьей — виды, характерные в основном для однодольных растений: Pleospora alismatis, P. gigantea и др. Некоторые из них (P. raetica) приурочены преимущественно к злакам; другие (P. valesiaca) — к осокам; третьи (P. infernalis) — к другим однодольным.

Среди представителей рода Pleospora, развивающихся на однодольных растениях, имеются и более специализированные виды. Например, P. pulchra и P. thurgoviana до сих пор были найдены лишь на видах Typha.

К роду плеоспора чрезвычайно близок род пиренофора (Pyrenophora), представители которого отличаются от видов первого рода лишь наличием черных или черно-бурых щетинок, которые развиваются на поверхности псевдотециев. В нашей стране распространены Pyrenophora chrysanthemi, P. comata и др.

Некоторые виды рода пиренофора имеют конидиальную стадию. Так, например, установлено, что в цикл развития P. trichostoma входит Helminthosporium sp.

К роду плеоспора весьма близок род кукурбитария (Cucurbitaria), который характеризуется тем, что отдельные псевдотеции у его представителей объединены в строму. Наиболее характерны для этого рода виды С. caragaпае (на отмерших веточках караганника, рис. 145), С. alongata (на веточках различных акаций), С. occulta (на веточках различпых шиповников), С. rhamni (на веточках крушины), С. ribis (на веточках смородины).

В цикл развития некоторых представителей рода Cucurbitaria входят несовершенные стадии.

Грибы рода кукурбитария развиваются на отмерших веточках различных древесных и кустарниковых растений, способствуя их частичной минерализации.

Род офиоболус (Ophiobolus) объединяет около 100 видов. Грибы этого рода — сапрофиты, они развиваются на отмерших стеблях и листьях преимущественно травянистых растений; реже — на листьях древесных и кустарниковых растений. Есть среди них и паразиты.

Широко распространенные в нашей стране и в сопредельных странах Европы и Азии грибы рода офиоболус произрастают на травянистых растениях (Ophiobolus fruticum, О. gramunis и др.); на листьях кустарниковых растений обнаружены О. porphyrogonus и О. vulgaris.

Большинство видов рода офиоболус — полифаги, т. е. грибы, малоспецифичные в отношении субстрата, на котором они развиваются. Однако некоторая специализация у них, повидимому, есть. Такие грибы, как О. graminis, встречаются только на злаках; О. affinis и О. ulnosporus — только на представителях губоцветных растений; О. rudis и О. fruticum — на бобовых (рис. 146).

Некоторые представители этого рода специализированы еще больше. Так, О. erythrosporus до сих пор был обнаружен только на крапиве; О. origani — только на душице.

У целого ряда других видов круг питающих растений, наоборот, очень широк. Например, О. bardanae встречается на различных зонтичных и сложноцветных растениях, а О. rubellus— вообще на самых разнообразных травянистых растениях. В связи с этим О. rubellus, вероятно, является одним из самых распространенных. Этот гриб был найден на представителях 58 родов цветковых растений. Но чаще данный гриб можно найти на ангелике, лопухе, борщевнике. Более того, гриб был зарегистрирован на отмерших листьях некоторых древесных и кустарниковых пород (хотя последнее обстоятельство, возможно, случайно). О. rubellus был зарегистрирован почти во всех странах Европы, во многих странах Азии, а также в США и Канаде.

Плодовые тела (псевдотеции) О. rubellus обычно более или менее скученные, сильно уплощенные, черные, диаметром 300 — 350 мкм, с хорошо выраженным сосочковидным устьицем.

У некоторых грибов рода офиоболус в цикл развития входят несовершенные стадии. Так, например, конидиальной стадией у Ophiobolus herpotrichus является Acremonium alternatum, у О. rudis — Phoma rudis.

Отдельные представители рассматриваемого рода, например офиоболус злаковый (О. graminis),— паразиты, наносят ущерб сельскохозяйственным растениям (табл. 27).

Болезнь, вызываемая офиоболусом злаковым, проявляется в отмирании продуктивных стеблей злаков. Зараженные растения, как правило, слабо кустятся. При раннем заражении зерно вообще не образуется. При более позднем заражении оно становится щуплым. Корни пораженных растений темнеют и загнивают, основание стебля чернеет — на них и развиваются плодовые тела гриба. Гриб из года в год сохраняется на отмерших растительных остатках. Он поражает главным образом пшеницу, однако встречается и на ячмене; из дикорастущих злаков особенно часто паразитирует на пырее.

Для борьбы с данным заболеванием очень эффективны мероприятия, повышающие жизнедеятельность микроорганизмов, которые способствуют разложению растительных остатков и гибели этого гриба: своевременное лущение стерни, зяблевая вспашка, внесение удобрений. Полезно также проводить борьбу с сорняками (особенно с пыреем ползучим), которые служат резерваторами инфекции.