семейство питиевые (pythiaceae)

Питиевые грибы занимают промежуточное положение между водными сапрофитами из семейства сапролегниевых и высокоспециализированными паразитами высших наземных растений из семейства пероноспоровых. Это семейство очень важно для понимания хода эволюции у грибов. На его примере можно наблюдать, каким образом грибы расстались с водной средой и перешли к наземному образу жизни. Поэтому рассмотрение функциональной морфологии этих грибов, их физиологии и экологии представляет большой интерес.

Будучи переходным, это семейство, включающее всего несколько родов, необычайно широко распространено. Питиевые грибы встречаются в морской и пресной воде, в различных почвах и на растениях. Они найдены почти во всех точках земного шара — от Исландии до Южной Австралии, включая тропические зоны Африки, Азии и Америки.

Питиевые — одна из самых представительных групп почвенных грибов. Однако исследовать их истинную распространенность в почве не просто. Они медленно растут на обычных питательных средах и легко вытесняются быстро растущими несовершенными грибами, выделяющими к тому же в окружающую среду антибиотические вещества. Поэтому, если развести почвенный образец в стерильной воде и высеять на обычные для выращивания грибов питательные среды, питиевые грибы обнаружить не удастся.

Для выделения питиевых обычно применяют различные модификации двух методов. Первый метод заключается в добавлении в питательную среду антибиотиков, слабо действующих на питиевые, но подавляющих рост других почвенных грибов (например, полимиксина, пимарицина). Второй метод заключается в использовании ловушек, в которые избирательно переходят питиевые грибы. Такими ловушками могут служить простерилизованные е поверхности плоды различных растений (яблони, груши, огурца), наполовину погруженные во влажные почвенные образцы. Если на искусственных питательных средах питиевые растут медленнее большинства почвенных сапрофитов и вытесняются ими, то на живых растениях или их частях скорость распространения питиевых в связи с их паразитическими свойствами довольно высока. Помещая загнившие выше поверхности почвы части плодов на питательные среды, можно выделить из них питиевые грибы многих видов. Таким образом удалось получить объективную оценку истинного распространения питиевых грибов в почвах, причем по числу изолятов они оказались на одном из первых мест среди почвенных грибов.

Образ жизни питиевых грибов так же разнообразен, как и места их обитания.

Обитающие в водной среде грибы питаются главным образом водорослями. Среди них встречаются как сапрофитные, так и паразитические формы. Питиевые грибы паразитируют на многих видах зеленых водорослей (из класса равножгутиковых, сцеплянок и харовых), красных (Porphyra, Ceramium), сине-зеленых (Tolypothrix). Эти паразиты малоспециализированы. Они могут развиваться в клетках водорослей из различных классов и даже отделов, а при искусственном заражении поражают и высшие растения. Например, Pythium adherens паразитирует на водорослях Rhizoclonium hierogliphicum, Spirogyra crassa, Ulothrix zonatae, Tolypothrix sp. и может заражать кукурузу, горох, помидоры, огурцы. Некоторые водные питиевые грибы встречаются на живых и мертвых беспозвоночных животных (например, на дафнии).

При паразитировании на водорослях мицелий большинства питиевых грибов развивается непосредственно в клетках хозяев, он пронизывает эти клетки и вызывает их гибель (рис. 24). Некоторые виды, однако, воздействуют на свою жертву иначе. Они образуют выросты мицелия — гаустории, которые проникают в клетку хозяина и служат питательным органом. Пораженные клетки дольше остаются живыми, а это выгодно паразиту.

Почвообитающие питиевые грибы, так же как и водные, ведут сапрофитный или паразитический образ жизни. Большинство из них поражают подземные органы высших растений. Более примитивные виды могут неопределенно долгое время находиться в почве в сапрофитном состоянии, питаясь растительными остатками, но при наличии в почве корневой системы растений способны ее поражать. При этом питиевые поражают чаще всего молодые растения, корни которых не покрыты еще хорошо развитыми защитными покровами, а также растения, ослабленные неблагоприятными условиями роста. Пораженные корешки отмирают, а надземные части растения отстают в росте и часто также погибают.

Поражение корней питиевыми грибами носит название корнееда или корневой гнили. Корневой гнилью поражаются всходы сахарной свеклы, хлопчатника, люцерны и деревьев (рис. 29,2). Особенно сильно корнеед развивается в годы с холодной и влажной весной, когда корневая система развивается медленно, а отдельные участки корней вследствие недостатка воздуха в переувлажненной почве отмирают. Мертвые клетки не способны к активной физиологической защите и легко заселяются грибами, служа воротами инфекции. Поселившись на отмерших участках корней, паразит питается там и выделяет токсические вещества, которые убивают прилегающие к мертвым живые участки. Таким образом осуществляется продвижение паразита по ткани хозяина. Подобные виды питиевых грибов, так же как и паразиты водорослей, широко специализированы и могут заражать десятки и сотни видов высших растений из разных родов и семейств.

У других видов питиевых паразитические свойства еще более развиты. В отсутствие растений-хозяев они могут находиться в почве лишь в покоящемся состоянии, ибо вегетативный мицелий не выдерживает конкуренции с сапрофитными почвенными грибами и быстро погибает. Некоторые из них поражают не только корневую систему, но и надземные части растений. Это высокоспециализированные паразиты высших растений. Для заражения такие грибы уже не нуждаются в участках отмерших тканей, а питаются лишь живыми клетками хозяина. Поэтому их мицелий развивается внутри тканей по межклетникам, а в клетках находятся лишь выросты мицелия — гаустории, служащие для питания. Зараженные клетки долго остаются жизнеспособными.

Циклы развития и морфологические особенности питиевых грибов отражают образ их жизни. Вегетативный мицелий одет целлюлозной оболочкой, содержит много ядер и способен к неограниченному росту в питательном субстрате, будь то почва или ткани растенияхозяина. На мицелии образуются органы бесполого и полового размножения. Первые представлены зооспорангиями, в которых развиваются зооспоры. Зооспорангии водных и многих обитающих в почве питиевых представляют собой концы недифференцированных гиф, отделенные от остального мицелия перегородкой. У одних грибов (Pythium dissotocum, P. monospermum) зооспорангии, как и у сапролегниевых, нитевидные; у других (P. debaryanum и фитофтора) зооспорангии округлые или лимоновидные. Паразитические питиевые грибы, мицелий которых развивается внутри тканей хозяина, для распространения зооспор должны иметь особые выросты мицелия — зооспорангиеносцы, выносящие зооспорангии на поверхность субстрата.

Способ прорастания зооспорангиев зависит прежде всего от образа жизни. У всех водных и большинства почвенных грибов оболочка на вершине или сбоку зооспорангия разрывается и его содержимое выходит наружу в виде пузыря, в котором протоплазма разделяется на отдельные участки, превращающиеся в зооспоры. Оболочка зооспорангия при этом остается на мицелии. Такой способ прорастания связан с тем, что выходящие из зооспорангия зооспоры сразу попадают в благоприятные для них условия — в водную среду, в которой они могут активно двигаться и прорастать. У видов, поражающих надземные части растений, зооспорангии формируются на поверхности растений, т. е. в условиях быстрой смены увлажнения и высыхания. Зооспоры, представляющие собой комочки протоплазмы без оболочек, не способны даже короткое время находиться впе капель воды. Поэтому при описанном выше способе прорастания был бы большой риск гибели вышедших из зооспорангиев зооспор в связи с подсыханием листьев.

Прорастание зооспорангиев у подобных видов разделено на два этапа. Сначала зооспорангии в целом виде отделяются от спорангиеносцев. Они имеют плотные оболочки и способны сохранять жизнеспособность и впе капель воды. Зооспорангии разносятся ветром и дождевыми брызгами. Поэтому они способствуют распространению гриба в пространстве (у водных и почвообитающих видов эту функцию несут активно плавающие зооспоры). Выход зооспор из зооспорангиев возможен только в каплях воды и при пониженной температуре, т. е. в условиях, гарантирующих медленное высыхание капель. Вышедшие из зооспорангиев зооспоры движутся непродолжительное время (от нескольких минут до нескольких часов) и прорастают. Если зооспорангии проросли в каплях на поверхности восприимчивых растений, ростки зооспор внедряются в растительные ткани, в иных случаях проросшие зооспоры погибают.

При повышенной температуре (больше 20° С) капли могут быстро высыхать, поэтому у некоторых видов питиевых грибов в процессе эволюции возникла способность к прорастанию отделившихся от зеоспорангиеносцев зооспорангиев в таких условиях непосредственно ростковой трубкой, которая внедряется в растительные ткани. Таким образом, в семействе питиевых в зависимости от условий обитания можно наблюдать все вариапты бесполого размножения, от типичных зооспорангиев, характерных для водорослей и водных грибов, до конидий, характерных для наземных высших грибов.

После выхода из зооспорангия зооспоры претерпевают три этапа — движение, инцистирование и прорастание.

Движение обеспечивают два жгутика. Обычно зооспоры пассивно движутся с током воды. Однако у многих видов, паразитирующих на корнях высших растений (Pythium aphanidermatum, Phytophthora fragariae, P. parasitica и др.), обнаружено активное движение в направлении корней. Особепно сильно зооспоры привлекаются пораненными участками корней (рис. 26). Известно, что именно такие участки служат воротами инфекции, поэтому движение в их направлении позволяет зооспорам эффективнее осуществлять заражение своих хозяев.

Удалось установить причины привлекающего действия корней. Например, зооспоры P. palmivora активно двигаются в направлении корней кокосовой пальмы. В экстрактах кожуры найден ряд аминокислот, которые, как и корни, привлекают паразита. Поскольку при поранении выделение химических веществ в окружающую среду усиливается, становится понятной причина привлечения зооспор к пораненным участкам корня.

Помимо химических, зооспоры питиевых грибов могут привлечь и физические факторы. Когда зооспоры P. parasitica помещали в камеры с электродами, наблюдали скопление зооспор у катода. Если электроды заменяли корешками, зооспоры скапливались у корешков. Поскольку корни выделяют слабые токи, возможно, движение по направлению к корням обусловлено электротаксисом, который обнаружен у нескольких видов питиевых грибов.

Значение таксисов для этих грибов, однако, не очень велико. Без помощи токов воды зооспоры могут пройти лишь очень ограниченное расстояние. Например, скорость хемотаксического движепия зооспор Pythiuni aphanidermatum составляет около 2,5 мм в минуту. В увлажненной почве, помещенной в чашки Петри, зооспоры Phytophthora cinnamomi достигали кончиков корней, удаленных от них не больше 7 см.

После периода движения зооспоры теряют жгутики, округляются и одеваются топкой оболочкой — инцистируются. Вслед за инцистированием начинается прорастание зооспор ростковой трубочкой.

Органы полового размножения образованы выростами мицелия. Женские органы (оогонии) — .шарообразные выросты, а мужские (антеридии) — нитевидные (рис. 25). Кончик антеридия прикладывается к оогонию, их оболочки в месте соприкосновения растворяются, и содержимое антеридия переливается в оогоний. После слдяния двух ядер образуется диплоидная ооспора. Она имеет толстую оболочку, много питательных веществ и способна долго сохраняться в неблагоприятных условиях. У некоторых видов питиума установлено, что ооспоры сохраняют жизнеспособность в воздушно-сухой почве больше 12 лет. Прорастают ооспоры зооспорангием или ростковой трубкой.

Многие питиевые грибы гомоталличны, т. е. на одном и том же мицелии образуются как антеридии, так и оогоний. Однако встречаются и гетероталличные виды, у которых для образования половых органов необходим контакт мицелиев разных штаммов. У гетероталличных видов выделяют два изолята — А1 и А2. Ооспоры образуются лишь при совместном росте изолятов А1 и А2. В месте контакта мицелиев кончик гифы одного изолята закручивается и утолщается, давая начало образованию антеридия. Контактирующая с антеридием гифа другого изолята начинает прорастать через него, после чего над антеридием образуется сферическое тело — оогоний. Антеридий у таких видов имеет форму воротничка, окружающего шейку оогония.

Изоляты разных типов спаривания А1 и А2 нельзя назвать мужским и женским. Один и тот же штамм А1 при встрече с одними штаммами А2 образует антеридии, т. е. обладает мужским полом, а при встрече с другими может образовывать оогоний, становясь изолятом женского пола. Следовательно, гетероталличные питиевые грибы потенциально обоеполы, их раздельнополость относительна. Контакт гиф разных типов спаривания лишь стимулирует мицелии к образованию половых органов. Если между мицелиями грибов, относящихся к разным типам спаривания, поместить целлофан, предотвращающий непосредственный контакт между гифами, но позволяющий обмениваться продуктами обмена веществ, гетероталличные изоляты могут превратиться в гомоталличные, т. е. на одном и том же мицелии возникнут антеридии и оогоний, а в дальнейшем и зрелые ооспоры. Следовательно, толчок к образованию половых органов у гетероталличных видов дают химические вещества, проходящие через целлофан.

В семействе питиевых различают несколько родов.

Представители рода зоофагус (Zoophagus) имеют нитевидные зооспорангии, отделенные от несущей их гифы перегородкой. Они паразитируют на коловратках и имеют на мицелии специальные короткие разветвления, приспособленные для захватывания коловраток (рис. 27, 1). В свободном виде они встречаются в воде между нитями водорослей. У грибов из рода питиогетон (Pythiogeton) зооспоры формируются в виде недифференцированной массы в длинном пузыре, выходящем из зооспорангия, а ооспоры одеты очень толстой оболочкой. Развиваются они главным образом на погруженных в воду ветках и плодах (рис. 27, 2).

Благодаря видовому богатству, широте распространения и практическому значению наибольший интерес представляют грибы из родов питиум (Pythium) и фитофтора (Phytophthora).