семейство пионовые (paeoniaceae)

В семействе один род пион (Paeonia), объединяющий около 40 видов. Некоторые виды пиона — листопадныо кустарники, но большинство корневищные травы. Кустарниковые пионы распространены в Восточной Азии (Китай, Япония и Восточные Гималаи), где растут в лиственных лесах и кустарниковых зарослях, часто на высоте до 4000 м. Это листопадные кустарники высотой до 2 м, с одревесневшим, маловетвистым стеблем.

Травянистые пионы занимают большой ареал: все Средиземноморье, умеренные и субтропические районы Азии. Только два вида растут на западе Северной Америки. На территории СССР около 15 видов пиона, растущих в лесах и по их опушкам, на лесных полянках, на лесных и приречных лугах, в степях, по крутым каменистым склонам и кустарниковым зарослям. Несколько видов эндемичны для Кавказа, а один вид — для Крыма. Остальные виды имеют более широкий ареал (карта 2). ,

Травянистые пионы — геофиты: почки возобновления их скрыты под землей. По общему облику растений легко различается эволюционно более древняя мезоморфная линия и более молодая, ксеромезоморфная, хотя ксероморфность у пионов очень слабая. Например, эндемичный для Аджарии пион крупнолистный (P. macrophylla) имеет толстые, до 2 см, крепкие, ветвистые стебли, образующие обширный куст 1,5—2 м. У него большие листья (12— 25 см), дважды, трижды перистораздельные на крупные доли (рис. 3, 4). Это растение горных лесов. Молодые виды, вышедшие из леса в солнечные степи и на каменистые склоны, низкорослые (10—50 см), с мелкими листьями, рассеченными на узкие, тонкие, часто линейные, как у пиона тонколистного (P. tenuifolia, табл. 2), длинные доли (рис. 3, 3). Растения покрыты сизым налетом или мелкими волосками, образующими на плодах густой войлок, как у встречающегося на Алтае и в Средней Азии пиона гибридного (P. hybrida). Осенью наземные побеги отмирают, утолщенные основания их погружаются в землю и становятся подземными многолетними побегами — корневищами с почками возобновления. Корневище может достигать в длину 6—12 см при толщине до 1 см, а у пиона уклоняющегося, или марьина корня (P. anomala),— до 8 см. На корневищах появляются придаточные корни, базалыше части которых разрастаются в клубневидные утолщения или шишки. На концах клубней развиваются втягивающие корни — они втягивают ежегодно базальные части побегов, обеспечивая таким образом защиту почек на зимний период.

Листья пионов крупные, очередные, тройчатые, лишенные прилистников. Цветки крупные, верхушечные, обычно одиночные, иногда по нескольку, спиральные или спироциклические, обоеполые; чашелистиков 5, остающихся. Лепестков 5 или реже до 10 (редко до 13), крупные, от молочно-белых и желтых до пурпурных.

Андроцей образован многочисленными тычинками — до 200! В молодых цветочных бутонах закладывается 5 тычиночных зачатков. Затем в каждом из них образуется в центробежной последовательности множество бугорков, развивающихся в отдельную тычинку. Так возникает вторично многочленный андроцей. Во взрослом цветке пиона пучковый характер и базипетальное развитие андроцея уже неразличимы, хотя иногда заметно срастание оснований тычиночных нитей между собой или с околоцветником. В пыльниках образуются многочисленные пыльцевые зерна, часто с большим процентом стерильности за счет нарушений в мейозе. Пыльники при вскрывании слегка закручиваются по спирали. Центр цветка занимает циклический апокарпный гинецей обычно из 2—5 плодолистиков (рис. 3, 1). Плодолистики толстые, мясистые, иногда на ножке, с почти сидячими расширенными ярко окрашенными рыльцами. Поверхность рылец покрыта железистыми волосками, которые выделяют слизь; на ней прочно удерживается пыльца. В каждом плодолистике несколько семязачатков. Цветки пионов протандричны.

Своеобразно развитие зародыша, установленное в 1957 г. М. С. Яковлевым и М. Д. Иоффе. При первых делениях зиготы делятся только ее ядра и образуется большая многоядерная клетка — ценоцит. Позже, в многоклеточной уже структуре, закладываются меристематические очаги нескольких зародышей, из которых лишь один достигает полного развития. Образование ценоцита на этой стадии — характерный признак пионовых.

Вокруг основания плодолистиков находится так называемый «диск», представленный наростами цветоложа различной величины и изрезанности (рис. 3, 1, 2). Обычно его отождествляют с нектарником. У кустарниковых пионов диск образует высокий кожистый «воротничок», закрывающий плодолистики до самых рылец. У травянистых пионов, помимо невысокого валикообразного диска, подобная ему ткань занимает пространство и между тычинками. Сведения о выделении нектара травянистыми видами весьма противоречивы. С одной стороны, отмечают полное отсутствие у них выделения нектара; с другой — у ряда видов в теплые солнечные дни наблюдалось обильное нектаро-выделение, например у пиона уклоняющегося и у встречающегося в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке пиона молочноцветкового (P. lactiflora, табл. 2). На цветках этих видов активно работают шмели и пчелы, собирая пыльцу и нектар и осуществляя перекрестное опыление. Имеются сведения, что цветки китайского пиона полукустарникового (P. suffruticosa) опыляются жуками, которых привлекает сильно развитый у этого вида диск (рис. 3, 2). Опыление жуками вполне вероятно также у других кустарниковых видов. У пионов может происходить и самоопыление, которому отчасти способствуют муравьи и мелкие жуки, нередко встречающиеся в цветках. Мелкие и крупные капли сладкой жидкости можно наблюдать у травянистых пионов на бутонах различной величины. Они выделяются гидатодами чашелистиков и привлекают множество муравьев. ,

Секреция нектара отмечена в цветках некоторых видов кустарниковых пионов. Но у этих видов ткань, образующая нектарник, не имеет типичного для секреторных клеток строения и не обладает секреторной функцией. Нектар выделяется в просвет проводящих пучков тычинок, отмерших при нарастании на них тканей диска, и, следовательно, диск у этих видов не является железой. Каково же его назначение? Предполагают, что на родине кустарниковые пионы опыляются птицами п летучими мышами. Вероятно, сильно развитый диск выполняет здесь защитную функцию, дополнительно предохраняя семязачатки от поедания животными.

Плод у пиона — многолистовка (рис. 3, 5). В раскрывающихся плодах синие, черные или буро-коричневые семена четко выделяются на фоне мясисто-красных недоразвитых семян, привлекая птиц,— этим обеспечивается распространение семян и расселение растений. У некоторых видов контрастным фоном для семян служат чашелистики, приобретающие к моменту вскрывания плодов малиновую окраску различной интенсивности.

Размеры семян варьируют в пределах 1 см. Семена прорастают на второй-третий год. что связано с медленным развитием зародыша. Встречается надземное и подземное прорастание семян. Сеянцы развиваются медленно, и цветение наступает на 5 —7-м году.

Пионы — любимые растении садов и парков. Культура пионов началась в глубокой древности в Китае. Садовые формы кустарниковых пионов происходят от китайского пиона полукустарникового (P. suffnilicosn) с розово-белыми, крупными, ароматными цветками. На его основе выведено около 300 сортов. Большинство сортов травянистых пионов, а их более 10 000, происходит от пиона молочиоцветкового и других китайских видов. В культуре пионы живут без пересадки до 100 лет.

Издавна известно лечебное действие лепестков пиона лекарственного (P. officinalis) п клубней пиона марьина корня. У некоторых народов клубни применялись как пряная приправа к мясным блюдам, а стебли и листья использовались для добывания зеленой краски.

Пионы — древняя, тупиковая ветвь эволюции с крайне несовершенным аппаратом размножения (медленное развитие сеянцев, длительное формирование почек возобновления, отсутствие однолетних форм) — требуют тщательного изучения и охраны.