семейство пероноспоровые (peronosporaceae)

Это наиболее крупное семейство порядка пероноспоровых, содержащее наиболее высокоорганизованных представителей. По своим чертам семейство значительно отличается от предыдущих. Все виды — наземные формы, поселяющиеся исключительно на живых растениях. Все они — облигатные паразиты, поражающие при благоприятных условиях растения в любом возрасте и активно воздействующие на своего хозяина в течение вегетационного периода. В остатках поражепных растений, находясь в латентном состоянии, они доживают до следующего вегетационного периода и таким образом возобновляются из года в год.

Связи пероноспоровых с питиевыми можно усмотреть не только в морфологической близости, но в некоторых биологических особенностях видов, например в способности (правда, немногих представителей) заселять корни растений (Plasmopara helianthi, Peronospora ficariae). Сохранившаяся в цикле развития отдельных видов стадия зооспор также свидетельствует об этих связях. Большинство же грибов семейства пероноспоровых заселяют листья растений, в ряде случаев цветки (Peronospora corollae, P. radii).

Семейство представлено пятью родами — Basidiophora, Sclerospora, Plasmopara, Peronospora, Bremia. Основные особенности строения органов бесполого размпожепия те же, что и у других пероноспоровых,— отсутствие особых приспособлений для защиты от вредного воздействия факторов среды (нагрева, охлаждения, инсоляции и т. п.). Роды в структурном отношении четко различаются. Общая для всех черта (за исключением Basidiophora) — древовидная форма спороносцев. Структурные признаки указывают на наличие двух основных направлений Морфогенеза этих грибов в процессе эволюции, обусловивших родовое разнообразие. Одно из них — это усложнение ветвления спорапгиеносцев от простого и беспорядочного к более сложному и четко выраженному (Sclerospora, Plasmopara, Peronospora); другое — появление новой, особой структуры спороносца с расширенной вершиной (неразветвленного у Basidiospora и разветвленного у Bremia). Первое направление морфогенеза возникло, несомненно, ранее второго, что можно заключить по его более примитивным показателям и приуроченности видов к паразитированию на цветковых растениях таких семейств, как лилейные, злаковые, лютиковые и др.; второе — значительно позже, что явствует из специализации видов Basidiophora и Bremia в пределах наиболее высокоорганизованного из цветковых растений семейства сложноцветных.

Грибы семейства пероноспоровых появляются ранней весной на семядольных листьях еще слабых всходов растений, а затем на настоящих листьях, цветках, плодах, реже на стеблях и корнях, вызывая иногда местное поражение, но чаще болезнь всего растения. Присутствие гриба обнаруживается в виде светло-зеленых, угловатых или расплывчатых, постепенно буреющих пятен на верхней стороне листовых пластинок и войлочного налета белого, серого, серовато-фиолетового или серовато-ржавого цвета на нижней. При диффузном поражении растения гриб сильно угнетает процессы его роста. Больное растение превращается в карлика, малооблиствленного и неплодоносящего; оно недолго вегетирует и обычно вскоре засыхает. Распространение грибов и заражение ими растений происходит в течение всего вегетационного периода, однако жаркая и сухая погода не только задерживает, но и исключает развитие паразитов. Повышенная влажность воздуха и умеренная температура способствуют нашествию пероноспоровых грибов на растения в полях, лугах, лесах и зачастую ведет к значительному преобладанию их над другими видами паразитных грибов.

Для мицелия грибов семейства пероноспоровых характерно наличие гаусторий (пузыревидных, пальцевидных, простых и разветвленных), проникающих в клетки растения-хозяина. Как правило, межклеточный мицел-ий не выходит из тканей в воздушную среду, а образующийся поверхностный налет — это бесполое спороношение гриба, состоящее из густого сплетения спороносцев, несущих споры, осуществляющие расселение вида и заражение новых растений. Половое спороношение возникает внутри тканей во всех органах хозяина и выявляется часто уже весной. Однако это больше связано с наступлением жаркого летнего периода, а осенью — холодного. Роль ооспор в жизненном цикле видов не всегда ясна, так как прорастание ооспор у отдельных видов, по наблюдениям исследователей, сомнительно. В этих случаях гриб резервируется, по-видимому, в зимующих органах растений, в корнях многолетников или в семенах.

Благодаря приспособительным структурным и биологическим признакам пероноспоровые грибы относительно легко адаптируются к условиям среды и многие их виды очень широко расселены в природе, таковы Plasniopara viticola, P. helianthi, Peronospora tabacina, P. destructor.

Хотя все виды пероноспоровых — облигатпые паразиты, у каждого проявляется своеобразие во взаимоотношениях с питающим его организмом. Так, например, нападение одних грибов на растения осуществляется через корневые волоски; других — только через устьица (рис. 33); наконец, третьих — через непосредственное прободение эпидермальных клеток. Эти грибы приурочены к определенным органам и тканям, а развитие их зависит от условий среды.

Некоторые роды пероноспоровых приурочены к определенным семействам цветковых растений. Например, только Sclerospora поражает злаки, только Plasmopara — зонтичные и виноградовые, только Peronospora — бобовые, крестоцветные, розоцветные и др. Но на некоторых семействах цветковых паразитируют различные роды пероноспоровых, хотя не на одном и том же виде растения-хозяина, а на разных видах. Например, на лютиковых и гераниевых встречаются Plasmopara и Peronospora, на сложноцветных — Basidiophora, Plasmopara, Peronospora и Bremia.

Некоторые пероноспоровые грибы, поражающие цветковые растения одного и того же семейства, довольно узкоспециализированы в пределах рода, а иногда и вида питающего растения, но морфологически мало отличаются друг от друга. При тщательной ревизии они зачастую оказываются не видами, а специализированными формами, или расами. В .других случаях их можно считать самостоятельными видами по комплексу свойств (ареал, физиологические особенности) даже при слабо выраженных морфологических различиях. Это относится к виду Peronospora tabacina, видам Plasmopara на зонтичных, видам Peronospora на крестоцветных, на бобовых и т. д.

Род базидиофора (Basidiophora) (табл. 7) относится к наиболее редко встречающимся перопоспоровым грибам, хотя и распространен во многих странах Европы, Америки, Австралии. Он необычен по своему строению и не имеет аналогов ни в порядке пероноспоровых, ни вообще среди низших грибов. По типу спороношения у него обнаруживается структурное сродство с некоторыми высшими грибами (рис. 34,2). Характерные для рода спороносцы не разветвлены, на вершине булавовидно вздуты и по форме напоминают базидии гименомицетов. ,

Род представлен всего двумя видами — В. entospora и В. kellerniannii. Первый из них поражает прикорневые листья мелколепестника (табл. 7,4). Спороносцы выступают на поверхность листьев из устьиц небольшими группами, образуя нежный беловатый налет. На их вершинах на небольших коротких отрогах одиночно возникают лимоновидные споры. К периоду созревания споры отчленяются с небольшой «ножкой»— частью несущего отрога. Споры являются типичными зооспорангиями и, помещенные в воду, прорастают с образованием зооспор, которые выходят наружу через вершинный сосочек. Одновременно внутри тканей листьев на межклеточном ветвистом мицелии, снабженном пузыревидными гаусториями, возникают органы полового размножения — оогоний и антеридии, а затем формируются желтоватые, с толстой, многослойной, складчатой оболочкой ооспоры. Этот вид был впервые найден во Франции в 1868 г., а впоследствии обнаруживался повсеместно, но нечасто в различных климатических зонах. В. entospora поражает также золотарник и астры, а В. kellermannii — циклахену дурнишниколистную.

Род склероспора (Sclerospora) распространен более широко и содержит около 20 видов. Представители его встречаются в Европе, Азии, Америке и Африке, причем большинство видов приурочены к тропическим и субтропическим областям.

Грибы этого рода поражают лишь растения из семейства злаковых, в том числе такие важнейшие сельскохозяйственные культуры, как пшеница, рожь, ячмень, кукуруза, просо, сорго, могар, сахарный тростник. Грибы вызывают пятна на листьях, образуя с нижней стороны пластинки обычный для пероноспоровых грибов налет, размочаливание листа и гипертрофию разных органов.

Мицелий склероспоры межклеточный, ветвистый, иногда с пузыревидными гаусториями. Спороносцы низкорослые, с беспорядочно расположенными толстыми ветвями, на концах с небольшими отрогами, несущими одиночные споры без сосочка (рис. 34,7). У грибов многих видов это спороношение не развивается (S. secalina) или настолько эфемерно, что его редко удается заметить. Вообще бесполое спороношение у отдельных видов не играет существенной роли в их жизненном цикле. Преимущественное значение у них имеет половая стадия развития. Ооспоры образуются внутри тканей хозяина в таком множестве, что становятся заметными даже при рассмотрении пораженных листьев без лупы.

К наиболее известным и распространенным видам относится S. graminicola (табл. 7), паразитирующий на растениях щетинника, сорго и проса. На листьях проса этот гриб вызывает беловатый, матовый, нестирающийся налет, не изменяя общего облика растения. В то же время паразит нещадно истребляет растения могара. В зараженном растении он развивается очень быстро и заполняет все его органы. К завершению цикла развития гриба все ткани листа, кроме проводящих, оказываются «нафаршированными» ооспорами. Эти участки листьев обезвоживаются, высыхают, разрушаются и вываливаются из листа. При этом ооспоры высыпаются в виде золотистой пыли. От листьев остаются мочаловидные пучки (табл. 7,5). Нарушается и внешний вид растений, которые становятся кустистыми, образуют многочисленные пасынки и мелкие, уродливые и бесплодные метелки.

В СССР S. graminicola распространена на могаре в Омской области и на Алтае, а на щетиннике зеленом повсеместно.

S. secalina относится к видам ограниченно распространенным, однако встречается не только на севере, где был вначале обнаружен Н. А. Наумовым (Архангельская область), но и на юге (Львовская область), а недавно найден в Прибалтике. Особенностью этого вида являются его сокращенный цикл развития и способность к образованию одной лишь стадии ооспор в листьях растений, на которых он паразитирует. Гриб поражает лишь рожь Secale cereale. По сравнению с другими видами особо сильного воздействия на своего хозяина он не оказывает.

Вредоносны S. maydis и S. philippinensis, паразитирующие на кукурузе, S. sacchari, S. spontanea — на сахарном тростнике и других злаках.

Род плазмопара (Plasmopara) содержит несколько десятков видов, из которых многие широко распространены на разных континентах земного шара. Род характеризуется спорангиеносцами, многократно моноподиально разветвленными, как правило, под прямым углом, на вершинах с 3—4 небольшими отрогами, несущими споры (рис. 34,3). Последние овальные, часто бочковидные, с сосочком на вершине и ножкой. Прорастание осуществляется образованием зооспор.

Гриб сохраняется в природе и возобновляется из года в год при помощи ооспор или зимующего мицелия, который снабжен пузыревидными гаусториями.

Плазмопары паразитируют на цветковых растениях многих семейств, вызывая тяжело протекающие заболевания, заканчивающиеся гибелью растений. Они поражают преимущественно травянистые растения, изредка кустарники. Заболевание проявляется диффузно, с поражением всего растения и сопровождается отставанием роста, карликовостью, или местно, в виде угловатых, просветленных, как бы маслянистых, растекающихся вдоль жилок пятен на листьях, с белым, сероватым или буроватым налетом.

Многие представители плазмопары (грибы разнообразных видов, разновидностей, подвидов и форм ее) паразитируют на растениях семейства лютиковых — ветреницах, пролесках, василистниках, живокости.

На крыжовниковых изредка встречается P. ribicola, на гераниевых паразитируют P. риsilla, P. geranii-pratensis, P. geranii-sylvatici; на бальзаминовых — P. obducens; на виноградовых — P. viticola, P. amurensis, P. chinensis.

Многие представители семейства зонтичных подвергаются нападению грибов из рода плазмопара: P. aegopodii паразитирует на сныти (табл. 7), P. angelicae — на дуднике, P. chaerophylli — на пупыре, P. laserpitii — на гладыше, P. sii — на поручейнике, а другие виды — на борщевике, горичнике, будренце, гирче, подлеснике, любистоке, болиголове, моркови, сельдерее, пастернаке.

Некоторые грибы рода плазмопара, паразитирующие на хозяйственно-ценных культурах, вызвали катастрофические бедствия в тех странах, в которых они впервые появились. В прошлом веке в Европу из Северной Америки был завезен возбудитель милъдъю винограда (P. viticola), нанесший неисчислимый ущерб виноградникам Франции, а потом и других стран, особенно в средиземноморской зоне. Распространился он также и в Азии и в Африке. Гриб поселяется на виноградной лозе, поражая листья, усики, цветки, плодоножки, ягоды. Его развитие зависит от температуры и влажности. В благоприятные для него годы с обильными дождями и росами он способен уничтожить значительную долю урожая винограда, накопляясь R природе сначала на порослях и одичавших кустах винограда.

В. Мюллер (1922) установил корреляцию между инкубационным периодом развития паразита и температурой. Эта зависимость, показанная для условий Бадена (ФРГ), выражена автором в виде кривой, получившей название «Кривая Мюллера». Позднее к ней были сделаны дополнения для других зон виноградарства, в том числе в нашей стране (Н. И. Олтаржевский, Д. Д. Вердеревский). P. viticola поражает также другие виды винограда.

Не менее вредоносен возбудитель ложной мучнистой росы подсолнечника P. helianthi (табл. 7), завезенный в Европу из Северной Америки в XX в. Он распространен во многих странах Европы, Азии и Америки почти во всех зонах производственного возделывания подсолнечника. Нападая на это растение, гриб поражает все его органы и, поселяясь в точке роста, воздействует столь сильно на ростовые процессы, что такое мощное в здоровом состоянии растение превращается в слабого карлика (табл. 7, 6). Его деформированные листья покрыты белым налетом, крошечная корзинка, потерявшая свойство гелиотропизма, тесно прижата к стеблю и несет пустые или неполноценные семена. Гриб способен значительно снизить в благоприятные для него годы урожай семян подсолнечника. P. helianthi содержит морфологические и специализированные формы, приуроченные к разным видам подсолнечника; ему свойствен необычный для пероноспоровых грибов полиморфизм.

Из видов плазмопары, поражающих культурные растения, менее вредоносны и не ежегодно встречаются виды, паразитирующие на моркови, фенхеле, сельдерее, петрушке, пастернаке, а также на астрах и золотарнике.

Род бре.мия (Bremia) своеобразен в семействе пероноспоровых, отличительные признаки которого достаточно выделяют его среди остальных родов семейства. По особенностям строения спороносного аппарата и образу жизни бремия считается одним из наиболее продвинутых в эволюционном отношении и полностью наземным. Относительно высокое положение видов бремия в порядке пероноспоровых подтверждается также тем, что эти грибы обнаруживаются избирательно на растениях наиболее высокоорганизованного семейства сложноцветных. Характер паразитирования, наличие рас, приуроченных к растениям одного только рода и даже вида питающего растения, — также свидетельство значительного эволюционного совершенства грибов рода бремия.

Отличительный морфологический признак рода — древовидно разветвленные конидиеносцы, с ветвями дважды и трижды дихотомически разветвленными, имеющими на вершинах дланевидные расширения с сидящими на них 2—8 короткими отрогами с тупыми концами. Каждый отрог несет по одной конидии (рис. 34,5). Последние снабжены на вершине сосочком, через который, однако, выходят не зооспоры, а росток мицелия. Внутри тканей питающего растения в межклетниках образуются оогоний и антеридии, там же возникают в результате полового процесса зимующие споры с гладкой или слегка бородавчатой оболочкой желтовато-коричневатого цвета.

Бремия вызывает сильное поражение растений. Грибы проникают в листья обычно непосредственно через эпидермис и развивают в тканях хозяина межклеточный мицелий с мешковидными гаусториями, вызывая диффузное или местное поражение с типичными для представителей семейства симптомами.

Виды бремии паразитируют на растениях семейства сложноцветных: В. centaurea — на васильках, В. lampsanae — на бородавнике и осоте, В. tulasnei — на крестовнике и т. д. Наиболее известен и широко распространен во многих странах мира вид В. lactucae, паразитирующий на салате (табл. 8). Этой культуре гриб в отдельные годы наносит существенный ущерб. В составе его имеются многочисленные специализированные формы, поражающие дикие и сорные растения (свыше 125 видов), в том числе поповник, лопух, одуванчик (табл. 8,5), осот, бодяк, девясил и др.

Род пероноспора (Peronospora) наиболее богато представлен видами в семействе пероноспоровых и всего порядка Peronosporales. Он насчитывает около 300 видов, из которых большинство широко распространены в природе.

Виды пероноспоры поражают только травянистые растения из многих семейств. Мицелий у них с гаусториями разного типа. Аппарат бесполого размножения по своему характеру тот же, как и у остальных родов. Спорангиеносцы дихотомически разветвленные, с конечными ветвями прямыми или согнутыми, короткими или относительно длинными, раздвоенными под прямым или острым углом, заостренными на вершине, несущими одиночные споры (рис. 34,4). Последние овальные, чаще эллипсоидальные, без сосочка и ножки. Оогоний и антеридии образуются внутри тканей растения; ооспоры шаровидные, с гладкой, складчатой, бородавчатой или сетчатой оболочкой, желтовато-коричневые.

Род пероноспора содержит 2 подрода, различающихся по характеру прорастания спор бесполого размножения. Подрод псевдопероноспора (Pseudoperonospora) морфологически идентичен с родом Peronospora, но по биологическим свойствам он более примитивен. Споры здесь настоящие зооспорангии и прорастают с образованием зооспор. Подрод эупероноспора (Euperonospora) включает виды, утерявшие в процессе эволюции функцию формирования зооспор. Их споры — типичные конидии без вершинного сосочка, дающие при прорастании мицелиальные ростки, выходящие наружу непосредственно через оболочку в любой части ее поверхности.

Все грибы рода пероноспора — вредоносные паразиты, вызывающие болезнь и гибель растений. Симптомы поражения местные и общие — пятна, налеты, деформации, карликовость. Эти грибы не вызывают поражения корней, они преимущественно поражают листья как всходов, так и взрослых растений. Некоторые виды приурочены к репродуктивным органам растений. Вид Peronospora corollae, обнаруженный В. Г. Траншелем на венчиках колокольчика и льнянки, растет бессимптомно в зараженных весной проростках, следуя за точкой роста до момента цветения, и только тогда спороносит на лепестках венчика. Аналогично ведет себя гриб P. radii на венчиках цветков различных сложноцветных — тысячелистника, пупавки, ромашки, а P. tranzscheliana — на цветках норичниковых, P. violaceae — на цветках ворсянковых, P. Scutellariae и P. stigmaticola — на цветках губоцветных.

Виды пероноспоры широко распространены на растениях семейства лютиковых — лютике, ветренице (табл. 8,7), чистяке, живокости; гвоздичных — звездчатке, ясколке, дрёме, горичнике; крестоцветных — бурачке, котране; розоцветных — лапчатке, черноголовнике. Известно мпого видов этого рода, паразитирующих на растениях семейства бобовых — пажитнике, астрагале, остролистнике, вике, чине, сое, люцерне, клевере; на лилейных, норичниковых, маковых, тыквенных, крапивоцветных, коноплевых, гречишных, маревых, молочайных, дымянковых, первоцветных, вьюнковых, пасленовых, бурачниковых, губоцветных и т. д. Из них целый ряд видов — опаспые для культурных растений паразиты.

Pseudoperonospora humuli (табл. 8) из представителей подрода псевдопероноспоры, паразитирующий на диком хмеле и культурных сортах хмеля, распространен в Европе, Азии и Америке. Поражая молодые побеги, гриб вызывает их «колосовидность» — укорочение междоузлий, ненормальное обилие мелких, скрученных, морщинистых листьев. Уродуются главные и вторичные побеги, появляются так называемые белые побеги, частично лишенные хлорофилла. Гриб поселяется также на листве, казалось бы, здоровых побегов и вызывает их засыхание и отмирание с образованием желтовато-зеленоватых пятен неправильной, угловатой формы. Позднее гриб переходит на цветки, а затем и на шишки хмеля, которые остаются недоразвитыми и бледно-зелеными, а затем буреют, засыхают и преждевременно опадают. На пораженных органах гриб образует довольно плотный войлочный серовато-фиолетовый до бурого налет, а внутри тканей — ооспоры (табл. 8,3). Очень вредоносны виды P. cubensis для огурцов, дынь, тыкв, P. cannabina — для конопли.

Пероноспора табака (Peronospora tabacina) обнаружена впервые в 1850 г. в Австралии. Затем этот гриб распространился на всех континентах земного шара. На территорию Европы он проник в 1959 г., когда одна английская фирма по производству средств защиты растений завезла вид P. tabacina из США для своих опытов, не предприняв специальных мер безопасности. С ошеломляющей быстротой гриб в том же году расселился в странах Европы, в первую очередь в Голландии, Германии, а затем и в других европейских странах.

В течение вегетационного периода гриб образует многие генерации спор, хорошо переносит зимовку в климатических условиях табаководческой зоны и, ежегодно возобновляясь, наносит существенный ущерб растениям табака в теплицах и на плантациях. Он настолько вредоносен, что поставил под угрозу табаководство во многих странах мира.

Рассада заражается весной от перезимовавших в растительных остатках ооспор (источником инфекции могут быть и семена с пораженных растений). Сильно поражепные растения обычно гибнут, а другие, перенесенные в полевые условия, становятся центрами очагов распространения болезни.

Обычно на пораженных растениях табака появляются сначала одиночные, затем многочисленные желтоватые, округлые или угловатые, ограниченные жилками буреющие пятна на нижних, а потом на верхних листьях, края которых становятся волнистыми и заворачиваются книзу. Бурые пятна возникают и на жилках, черешках, стебле, корне. При влажной и дождливой погоде на нижней стороне пораженных листьев возникает спороношение гриба; оно голубоватого цвета (отсюда название болезни «голубая плесень»), но постепенно становится сероватым.

Заболевание скоротечно, особенно при поражении проростков, которые сначала увядают, а затем засыхают и отмирают. Более старые растения иногда оправляются. Поселяясь на листьях растения, гриб делает их негодными для промышленного использования. Гриб проникает в цветки и поражает образующиеся семена.

На пасленовых паразитирует также и P. hyoscyami. Этот гриб всюду встречается на белене. Обнаруживается он на растениях, начиная с фазы всходов, вызывает хлороз и сморщивание листьев, общее угнетение растений. Гриб в сильной степени поражает белену, снижая лекарственную ее ценность, в частности уменьшает количество алкалоидов.

К вредоносным видам принадлежит и Р. агborescens, паразитирующий на растениях семейства маковых. Он распространен во всех макосеющих районах, особенно в Восточной и Юго-Восточной Европе. Гриб поражает виды маков, относящиеся к лекарственным, декоративным и техническим растениям, вызывая сморщивание и хлороз листьев, прекращение роста плодоносцев, отмирание бутонов, уродливость цветков и коробочек. При заражении листьев гриб прободает кутикулу и эпидермис, проникает в стебель, спускается в корень, поднимается вверх и заходит в цветки, а затем в семена, где и сохраняется из года в год. P. arborescens сильно воздействует на урожай лекарственного мака, обусловливая недоразвитие коробочек, зачастую гибель растений, а также снижая количество алкалоидов у пораженных экземпляров.

P. schachtii поражает свеклу, в том числе свеклу сахарную, столовую и другие виды. В странах Европы, Северной и Южной Америки, Азии он появляется ранней весной на растениях семенников безвысадочной свеклы, где образует первые в природе очаги (обычно в марте— апреле). Возникающие на этих растениях споры разносятся ветром и воздушными течениями и попадают на поля, занятые маточной свеклой и высадками, вызывая на них массовое поражение растений. В посевах наличие гриба обнаруживается уже на самых ранних стадиях развития растений. Пораженные грибом всходы легко отличить от здоровых по значительно более бледной окраске, резко выраженной курчавости листьев. Развитие растений затем приостанавливается, в жаркое время они заметно привядают. По мере роста возникают мелкие, недоразвитые, толстые и курчавые листья с завернутыми книзу краями и с более бледной окраской пятен различной величины. Растения часто погибают.

Интенсивное развитие гриба наблюдается в период начала плодоношения растений — стрелкования (в мае — июне). В летний засушливый период активность гриба может затухать, но осенью, с изменением погодных условий, с повышением влажности, понижением температуры, развитие гриба возобновляется и на вновь образовавшихся листьях растений появляется свежее спороношение. Летнее спороношение развивается обычно на нижней стороне листовых пластинок в виде серовато-бурого с фиолетовым оттенком войлочного налета. Во влажных условиях при 25 °С зрелое спороношение образуется через 12—15 ч., но при 4 °С для того же процесса требуется более полутора суток. В сухом воздухе при 1—4°С конидии сохраняют жизнеспособность до двух месяцев. Попадая в почву, конидии теряют способность к прорастанию через 3—6 дней под воздействием почвенных биотических и абиотических факторов, среди которых не последнюю роль играют населяющие эту среду виды микроскопических сапрофитных грибов, бактерий, животных. В течение вегетационного периода гриб образует во всех органах растений — листьях, стеблях, цветках, семенах — ооспоры. Однако прорастания последних не наблюдалось. Мицелий гриба зимует в растениях безвысадочной свеклы, в корнях маточной свеклы, в семенах.

P. schachtii вызывает преждевременное усыхание и отмирание в поле большого количества растений, приводит к значительному снижению урожая корнеплодов и их сахаристости, уменьшению урожая семян, уменьшению абсолютной массы, энергии прорастания, всхожести семян и к полному бесплодию цветоносов.

Пероноспора шпината (P. spinaceae) паразитирует на растениях семейства маревых (в частности, на шпинате), вызывая сильное поражение, а зачастую и гибель растений.

P. manshurica вызывает сильное поражение растений сои во всех зонах ее выращивания. Гриб впервые был замечен в Индии, а затем в других странах Азии (Японии и Китае), впоследствии в США и Канаде, в странах Европы (Англии, Венгрии, Польше, Румынии, Швеции, Югославии); в СССР встречается на Дальнем Востоке, Северном Кавказе, на Украине, в Московской области.

Появляется гриб весной на семядольных листьях растений сои, с которых переходит на настоящие листья, бобы, семена, вызывая поражение всего растения. Заражение других растений в поле происходит в течение всего вегетационного периода, чему способствуют повышенная влажность воздуха и умеренная температура. Шаркая и сухая погода неблагоприятна для паразита. Мицелий и ооспоры сохраняются в семенах. Ооспоры сохраняются в жизнеспособном состоянии в репродуктивных органах растений более полутора лет, а в остатках вегетативных частей в природе — до одного года.

P. brassicae поражает капусту, хотя и не причиняет этой культуре такого хозяйственного вреда, как другие виды пероноспоры: заболевают только нижние старые листья на взрослых растениях. Но при нападении на капусту в рассадный период гриб может принести культуре существенный ущерб и непосредственным воздействием на растение. Он облегчает проникновение в него факультативных паразитов, что ведет к уменьшению лежкости кочанов.

P. destructor вызывает заболевание репчатого лука (Allium), лука-батуна и других видов. Гриб очень вредоносный, широко распространенный (карта 1). Пораженные листья и цветоносы плохо развиваются, искривляются (табл. 8). Гриб появляется в период выпадения осадков и часто развивается вместе с грибом из рода стемфилий Stemphylium allii, вызывающего черную плесень лука. ,