семейство перцевые (pipevaccae)

В этом большом и по преимуществу тропическом семействе 8—10 родов и около 3000 видов. Южная Америка и Юго-Восточная Азия — два основных центра современного развития и распространения перцевых; при этом два рода — перец (Piper) и пеперомия (Peperomia) — охватывают подавляющее большинство видов семейства, остальные роды включают небольшое число видов или они монотипные. Видов рода перец особенно много в тропиках Южной Америки и Индии; они проникают в Восточную Азию до Японии (остров Хонсю) и Южной Кореи (Piper kadzura); немногие перцы встречаются и в Африке. Виды рода пеперомия по преимуществу тоже тропические и южноамериканские, но часть из них встречается вне тропиков. Пеперомия японская (Peperomia japonica) произрастает на островах Кюсю и Сикоку; кроме того, некоторые виды пеперомии обладают очень широким ареалом, встречаясь как в Новом, так и в Старом Свете.

Перцевые — прямостоячие или вьющиеся многолетние или однолетние травы, а также кустарники и лианы и лишь иногда небольшие деревья. Листья очередные или реже супротивные, иногда (у видов пеперомии) ложномутовчатые, простые, цельные, с перистым или дуговидным жилкованием, часто мясистые и с выраженной водозапасающей тканью; тем самым они по виду и отчасти по строению напоминают листья суккулентных растений засушливых областей. Прилистники, если имеются, приросли к черешку.

Стебли в узлах часто утолщенные, но особенно интересно анатомическое строение стеблей многих перцовых. У них проводящие пучки расположены разбросанно и не образуют характерного для двудольных кольца пучков. Такое расположение пучков присуще однодольным растениям. Однако пучки эти не закрытые, а открытые (в отличие от пучков однодольных), т. е. содержат функционирующий камбий. Членики сосудов преимущественно с простой перфорацией, хотя имеется и некоторая тенденция к лестничной; поровость боковых стенок очередная.

Цветки у перцовых мелкие, невзрачные, обоеполые или реже однополые, обычно без околоцветника, сидят в пазухах небольших, большей частью щитовидных прицветников и собраны в кистевидные и колосовидные соцветия (или початковидные, когда стержень колоса заметно утолщен). Цветки перцовых 3-членные, но вследствие редукции, расщепления и других процессов конкретное число членов цветка может быть различно. Так, двухкруговой андроцей может быть представлен 10 тычинками, или, наоборот, число их может быть уменьшено до двух или даже до одной; нити тычинок обычно свободные, пыльники экстрорзные. Пыльцевые зерна однобороздные или безапертурные (у Peperomioideae).

Гинецей псевдомономерный, с числом плодолистиков от 2 до 5, хотя исходным типом, как показывают специальные исследования, был, видимо, 3-членный. Завязь верхняя, одногнездная, с 1—6 рыльцами и с одним суббазальным семязачатком. Плоды ягодообразные или костянкообразные.

Род пеперомия вместе с тремя близкими к нему небольшими вестиндскими родами во многих отношениях отличается от большого пантропического рода перец (около 2000 видов) и стоящих близко к нему пантропического же рода потоморфе (Pothomorphe, 10 видов) и южноамериканских родов оттония (Ottonia, около 70 видов) и трианеопипер (Trianaeopiper, 18 видов). Различия эти сводятся к следующему. Перец и близкие к нему роды представляют собой большей частью наземные полукустарники, кустарники, лианы или редко небольшие деревья с листьями большей частью очередными, плотными и кожистыми, снабженными прилистниками и без многослойной эпидермы. Цветки обоеполые или однополые. Тычинок 2—10, пыльники свободные, пыльцевые зерна однобороздные. Столбиков 2—5. Семязачатки битегмальные. Зародышевый мешок 8-клоточный. Плоды ягодообразные и эндозоохорные. С другой стороны, пеперомия и близкие к ней роды представляют собой большей частью эпифиты или скальные растения, реже — наземные полукустарники либо многолетние или однолетние травы. Листья очередные, супротивные или ложномутовчатые, часто суккулентные, лишенные прилистников, с многослойной эпимдермой (с водозапасающей гиподермой). Цветки всегда обоеполые. Тычинок 2, пыльники слившиеся, пыльцевые зерна безапертурные. Столбик 1 (редко 2), часто нитевидный. Семязачатки унитегмальные. Зародышевый мешок 10-клеточный (так называемый зародышевый мешок типа пеперомии). Плоды костянковидные, с тонким слизистым околоплодником, эпизоохорные. Различия эти столь значительны, что некоторые систематики считают эти две группы отдельными семействами. Однако, вероятно, более прав американский ботаник Р. Тори (1974), который рассматривает их как два подсемейства — перцовые (Piperoideae) и пеперомиевые (Peperomioideae).

Перцовые чаще всего растут в сырых тенистых местах — по берегам рок, в лесах и на влажных скалах. В нижнем ярусе нередки травянистые перцовые, а также более или менее деревянистые лианы, цепляющиеся с помощью придаточных корней за соседние растения. На деревьях, часто высоко над землей, встречаются эпифитные перцовые; интересны, в частности, эпифиты рода пеперомия, которые в Чили поселяются на деревьях в лесах пояса туманов. Перцовые, особенно субтропические, обитают по только в лесах, но и в относительно сухих условиях — на солнечных склонах и в расселинах скал. Известны пеперомии, растущие даже в пустыне, хотя и в районах с оазисами туманов, например чилийско-перуанская пеперомия хрустальная (Peperomia crystallina).

У обитающих в тропических лесах перцевых опыление и плодоношение происходит почти круглый год. В опылении, видимо, участвуют самые различные агенты: ветер, вода (муссонные дожди), насекомые различных видов; кроме того, возможно и самоопыление. В распространении плодов принимают участие птицы, летучие мыши и другие животные; имеет место, по-видимому, и мирмекохория. Муравьи не только распространяют плоды, но по крайней мере в одном случае, а именно у перца мирмекофильного (Piper myrmecophyllum), произрастающего на Филиппинах, у основания пластинки листа имеется так называемый «муравьиный мешок», в котором муравьи поселяются.

Во флорах тропических стран перцовые играют заметную роль в сложении растительных сообществ. Велика и экономическая роль представителей этого семейства, многие из которых известны с глубокой древности. Всем хорошо знакомы пряные перцовые, особенно черный перец, содержащий большое количество эфирных масел. Пряные перцы высоко ценились во все времена. Стремление получать черный перец в большом количестве имело определённое значение (наряду с добычей других пряностей) в открытии европейцами морских путей в Индию и в истории других географических открытий, а также в колонизации стран Юго-Восточной Азии и в истории пиратства и корсарства. Наибольшей известностью пользуется перец черный (Piper nigrum) — лазящий кустарник Восточных и Западных Гат (Индия), широко культивируемый в тропических странах (рис. 81). Как пряную острую приправу используют и листья перца узколистного, или матико (P. angustifolium), и плоды индийского перца длинного (P. longum), культивируемого в Индии и на острове Шри-Ланка и некогда ценимого римлянами даже больше, чем черный перец, а также листья и плоды малезийского перца бетеля (P. betle), употребляемые жителями тропических стран для жевания. В нарезанные полосками свежие листья перца бетеля, намазанные изнутри негашеной известью, заворачивают красный плод пальмы ареки (Areca catechu) и все это вместе жуют. При этом зубы чернеют и десны окрашиваются в красно-бурый цвет. Листья и корни одного полинезийского вида (P. methysticum) используют на тихоокеанских островах при приготовлении дурманящего безалкогольного напитка «кава». Действие «кавы» (или, как его еще называют, «авы», «ягоны») сходно с действием наркотика. Раньше этот напиток употреблялся только при ритуальных обрядах. Некоторые виды перца содержат алкалоиды, которые применяют в медицине и пищевой промышленности. Индийскую кубебу (Piper cubeba) культивируют для этой цели. Отдельные виды перца разводят в тропиках Западной Африки как пряность. В Африке пантропический сорняк пеперомию прозрачную (Peperomia pellucida) культивируют как овощ и для медицинских целей. Некоторые виды пеперомии и перца разводят для декоративных целей.