семейство пасленовые (sоlаnасеае)

В семействе около 90 родов и не менее 2500 видов, широко распространенных в тропических, субтропических и умеренных областях, главным образом в Центральной и Южной Америке.

Представители семейства — травы, кустарники или небольшие деревья с очередными (иногда в области соцветия супротивными), простыми листьями. Цветки обычно в пазушных верхоцветных соцветиях, обоеполые, актиноморфные или реже слегка зигоморфные. Чашечка обычно 5-лопастная или 5-раздельная, остающаяся, часто при плодах увеличенная. Венчик от колесовидного до трубчатого, 5-лопастный, редко двугубый. Тычинок обычно 5 или в зигоморфных цветках меньше (4-2); пыльники вскрываются продольно или верхушечными порами. Нектарный диск обычно развит. Гинецей обычно из 2 плодолистиков, редко из 5 плодолистиков, обычно с верхушечным простым столбиком с двулопастным рыльцем; завязь обычно двугнездная (иногда ложно-3 или 5-гнездная) или редко 5-гнездная, обычно с многочисленными семязачатками. Плод — ягода или септицидная коробочка, редко плод распадающийся (рис. 218). Семена с эндоспермом.

Цветки пасленовых опыляются различными насекомыми, а в тропических странах также птицами, а иногда даже млекопитающими.

Семейство пасленовых подразделяют на 2 подсемейства — нолановые (Nolanoideae) и собственно пасленовые (Solanoideae). Первое нередко рассматривают как самостоятельное семейство нолановые (Nolanaceae). Подсемейство нолановых относительно более примитивно, чем пасленовые. Оно включает 2 близких рода — нолана (Nolana, около 75 видов, распространенных от Перу до Патагонии и на Галапагосских островах) и алона (Alona, 5-6 видов в Чили). Это травы или маленькие кустарнички с очередными, цельными, более или менее суккулентными листьями, произрастающие главным образом вдоль морских побережий. Гинецей у них из 5 плодолистиков.

Все остальные роды семейства пасленовых входят в обширное подсемейство пасленовых. Оно, в свою очередь, подразделяется на 5 триб. Самой примитивной трибой считается триба никандровые (Nicandreae), состоящая из одного монотипного рода никандра (Nicandra), обитающего в Перу и Боливии. Это однолетняя трава с грубыми ребристыми жестко опушенными стеблями, зубчатыми или лопастными листьями, одиночными цветками, 3-5-гнездной завязью и довольно многосемянной ягодой, заключенной в сильно разрастающуюся при плодах чашечку. Никандра физалисовидная (N. physalodes) широко распространилась как сорное растение во многих районах нашей страны на бахчах, виноградниках, по огородам и у дорог, проникнув на Кавказ, в оазисы Средней Азии и на Дальний Восток. Изредка ее разводят с лекарственными целями и как декоративное растение. У никандры имеется интересное приспособление против самоопыления. В эфемерных цветках этого растения рыльце увядает уже в течение часа после опыления и столбик опадает.

Самой большой трибой семейства пасленовых является триба собственно пасленовых (Solaneae), куда входит несколько десятков родов. Завязь у них 2-гнездная, редко многогнездная (например, у томата). Триба, в свою очередь, подразделяется на несколько подтриб, из которых самая примитивная — подтриба дерезовых. Сюда входят деревья, кустарники или травы. Наиболее известный и самый крупный род дереза (Lycium) заключает около 100 видов листопадных или вечнозеленых прямостоячих или вьющихся, обычно колючих кустарников, распространенных в тропических, субтропических и отчасти умеренных областях, главным образом в Южной Америке. В нашей стране 7 видов в пустынях, полупустынях и степях на юго-востоке европейской части, на Кавказе и в Средней Азии. Некоторые виды разводят для изгородей и как декоративные.

К подтрибе дерезовых относится и такой широко известный род, как красавка, или атропа (Atropa), состоящий из 4 видов, распространенных от Европы и Средиземноморья до Индии. Наиболее известна красавка обыкновенная, или белладонна (A. bella-donna, табл. 56), — многолетнее травянистое растение с высоким стеблем, цветками большей частью с буро-фиолетовым или грязно-пурпуровым (иногда желтым) венчиком и многосемянной черной (иногда желтой) блестящей ягодой. Белладонна — ценное лекарственное растение, введенное в культуру. Все части растения содержат алкалоиды (атропин, гиосциамин и др.) и ядовиты. Привлекательные на вид ягоды красавки иногда являются причиной отравления детей.

В трибе пасленовых отдельную подтрибу составляют также роды скополия (Scopolia) и белена (Hyoscyamus). Крупные многолетние травы с утолщенным корневищем. Из 6 видов скополии, распространенных от Средней и Южной Европы до Индии, Тибета и Японии, в нашей стране в дикорастущем состоянии обитает лишь один вид — скополия карниолийская (S. carniolica) в широколиственных лесах на западе европейской части и на Кавказе. Во всех частях, но главным образом в корневище и корнях содержит алкалоиды гиосциамин и скополамин. Другие виды — скополия светло-желтая (S. lurida), обитающая в Гималаях, и скополия тангутская (S. tangutica), произрастающая в Тибете, содержат, кроме того, алкалоид атропин. Все 3 вида возделывают как ценные лекарственные растения.

В роде белена (Hyoscyamus) около 20 видов, произрастающих на Канарских островах, в Европе, Северной Африке (до центральной части), Западной и Средней Азии. В СССР — 8 видов, из которых наибольшее значение имеет белена черная (Н. niger), которую в европейской части СССР заготавливают как лекарственное сырье. Введена в культуру. Белена содержит алкалоиды гиосциамин, скополамин, атропин и некоторые другие. Семена этой белены по форме и цвету сходны с семенами мака и в примеси к нему вызывают отравление. Опыление у белены перекрестное. Размеры ее грязно-желтых, воронковидных венчиков, обладающих фиолетовыми пятнами, указывающими дорогу к нектару, как раз соответствуют размерам более крупных шмелей. Перекрестное опыление обеспечивается тем, что рыльце расположено выше пыльников.

Подтриба пасленовых занимает центральное положение в одноименной трибе семейства. Здесь нужно прежде всего упомянуть довольно большой род физалис (Physalis), около 100 видов которого широко распространены в тропических, субтропических и отчасти умеренных областях, преимущественно в тропической Америке. Физалисы характеризуются очень крупной пузыревидно вздутой при плодах, красной или оранжевой чашечкой. У физалиса обыкновенного (P. alkekengi) чашечка при плодах особенно велика и ярка, поэтому это растение пользуется большой популярностью как декоративное. Плоды некоторых видов, как физалиса обыкновенного и физалиса перуанского (P. peruviana), вполне съедобны и отличаются своеобразным и приятным вкусом.

К трибе пасленовых относится также и такое общеизвестное культурное растение, как овощной перец (Capsicum annuum). В ботанической литературе число видов рода капсикум колеблется от 20 до 50. К сожалению, систематика этого рода находится в таком хаотическом состоянии, что число его видов невозможно определить. Виды капсикума (в литературе обычно называемого «овощным перцем», хотя далеко не все его виды овощные растения) дико произрастают в Центральной и Южной Америке и на Галапагосских островах, а также на полуострове Флорида. Это небольшие кустарники, полукустарники или многолетние травы (в культуре обычно используемые как однолетние) с многосемянными красными, оранжевыми или желтыми, иногда беловатыми или коричневатыми плодами различной формы. В тропических странах широко культивируют несколько видов капсикума, из которых обыкновенный овощной перец, или паприка (C. annuum), выращивают как однолетнее растение в странах с умеренным и субтропическим климатом; в нашей стране — на Украине, в Молдавии, на Кавказе и в Средней Азии. Его исходная дикорастущая многолетняя разновидность распространена на полуострове Флорида, в Вест-Индии, Мексике, Центральной Америке и Колумбии. Острота вкуса плодов рода капсикум зависит от фенольного летучего вещества капсаицина. Особенно высоким является содержание капсаицина в плодах капсикума кустарникового (С. frutescens), точное место происхождения которого остается неизвестным. Приправа, получаемая из плодов этого вида, известна под названием соуса табаско. Капсикум кустарниковый возделывают в Центральной Америке, Мексике и в южных областях США. Плоды видов рода капсикум широко использовали в Америке еще ацтеки, которые повседневно сдабривали пищу мелко истолченными сухими плодами. Колумб после первого же путешествия привез капсикум из Вест-Индии. В России первое упоминание об овощном перце содержится в рукописи «Благопрохладный цветок, или Травник» (1616).

Но, безусловно, самым важным для человека является самый большой в семействе род паслен (Solanum), насчитывающий около 1700 видов, т. е. больше половины видового состава всего семейства. Он широко распространен в тропических, субтропических и умеренных областях обоих полушарий, но главным образом в Южной Америке. Это многолетние, реже однолетние травы, полукустарники с прямостоячими или вьющимися стеблями, иногда небольшие деревья. Плод — 2-гнездная многосемянная ягода. В нашей стране около 20 дикорастущих видов паслена. В их числе паслен сладко-горький (S. dulcamara) — лазящий полукустарник, большей частью с лиловыми цветками и ярко-красными ягодами. Встречается почти по всей европейской части и на юге Западной Сибири. Другой, еще более распространенный у нас вид, — это паслен черный (S. nigrum) — однолетник с белыми цветками и черными (редко зелеными) ягодами, который растет как сорняк в огородах и садах и на сорных местах. Оба вида содержат алкалоид соланин и поэтому ядовиты и вызывают отравление у человека и домашних животных. К роду паслен относится ряд важнейших для человека культурных растений. Первое место среди них занимает картофель (от немецкого слова Kartoffel). В культуре известно в основном 2 близких вида — картофель андийский (S. andigena), издавна возделываемый на территории Колумбии, Эквадора, Перу, Боливии и Северо-Западной Аргентины, и наш обыкновенный картофель клубненосный (S. tuberosum), называемый также чилийским. Родина его — Средний Чили и прилегающие острова (включая остров Чилоэ). Этот вид получил очень широкое распространение в странах с умеренным климатом. Местное население горных районов Южной Америки выращивает также и некоторые другие виды. Все виды картофеля относятся к секции туберариум (Tuberarium) рода паслен, насчитывающей вместе с дикими клубненосными видами около 200 видов, произрастающих преимущественно в Южной и Центральной Америке. Культурные виды картофеля размножаются клубнями (в селекционной работе также семенами). Введение картофеля в культуру (сначала путем эксплуатации диких зарослей) началось примерно 14 тыс. лет назад индейцами Южной Америки. В Европу (Испанию) картофель впервые был ввезен около 1565 г., откуда распространился по другим странам. В Россию картофель впервые попал в XVII в., но начало широкой культуре картофеля положил указ Сената в 1765 г. и завоз из-за границы партии семенного картофеля, разосланного по стране.

Интересен процесс опыления у картофеля. Пять его тычинок, сложенных вместе в конус, плотно прилегают к торчащему выше их столбику, головчатое рыльце которого несколько наклонено вниз. Пыльники при сотрясении высыпают небольшое количество пыльцы. При посещении цветка насекомые сначала задевают наклоненное вниз рыльце, и если на них уже была пыльца от другого цветка, то опыляют его. Но так как цветки картофеля посещают лишь сравнительно немногие насекомые, то обычно происходит самоопыление. Самоопыление это совершается благодаря тому, что рыльце выпрямляется и становится как раз на ту линию, по которой опадает пыльца.

Другим очень важным культурным представителем рода паслен является баклажан, или бадриджан (S. melongena). Это многолетнее травянистое растение с высоким стеблем, крупными листьями, фиолетовыми цветками и более или менее округлыми, грушевидными или цилиндрическими плодами. Плоды желтые, с коричневыми полосами, белые, зеленые или фиолетовые. Плоды баклажана жарят, тушат, маринуют, из них готовят баклажанную икру, соте и пр. В диком виде баклажан произрастает в Индии и Бирме. Баклажан впервые был введен в культуру в Индии, откуда его культура распространилась в другие страны, в частности в Китай. Еще за 500 лет до нашей эры в Китае культивировалась мелкоплодная форма баклажана.

Из культивируемых пасленов следует упомянуть еще наранхиллу (naranjilla), или лало (Solanum quitoense), «золотой плод Анд». Специалисты считают, что наранхилла имеет большую будущность, хотя в настоящее время мало кто знает об этом замечательном растении за пределами Колумбии и Эквадора. Это исключительно вкусный десертный плод, который используют также для приготовления желе, джема и других целей. Свежевыжатый сок этих плодов используют в Эквадоре и Колумбии для приготовления «сорбета» (sorbete) — зеленого, пенящегося напитка с привлекательным кисло-сладким вкусом ананаса и клубники. В Панаме, Гватемале и Коста-Рике, где это растение было интродуцировано, свежий сок превращают в замороженный концентрат. Растение представляет собой кустарник высотой 1-2 м, с опушенными листьями и округлыми, желто-оранжевыми плодами, покрытыми легко удаляемыми белыми волосками. В благоприятных условиях растение плодоносит в течение всего года.

Среди видов обширного рода паслен есть целый ряд других культурных представителей.

К роду паслен очень близко стоит и многими ботаниками объединяется с ним томат, или помидор (Lycopersicon esculentum), культивируемый во множестве сортов во всех частях света. В роде томат около 7 видов, обитающих на Тихоокеанском побережье Южной Америки (Колумбия, Эквадор, Перу и Чили) и на Галапагосских островах. На местном языке пауатль это растение называется томати (tomati), но при его интродукции в XVI в. в Испанию, Португалию его стали называть «золотым яблоком» (pomo d’oro — отсюда «помидор»).

В обширную трибу пасленовых, но в качестве отдельной подтрибы входят южноамериканский род цифомандра (Cyphomandra) и средиземноморско-азиатский род мандрагора (Mandragora). В роде мандрагора около 6 видов, распространенных от Пиренейского полуострова до Восточных Гималаев и Тибета. Большинство видов мандрагоры представляют собой многолетние травы, почти всегда бесстебельные, с очень крупными листьями в розетке, достигающей в диаметре 1-2 м и более. Мясистые, богатые крахмалом корни мандрагор обладают своеобразным ветвлением: подчас корень дает два вертикальных отростка и несколько напоминает фигуру человека. Из-за этой своей особенности мандрагора с древнейших времен овеяна легендами, приписывающими ей магическую силу. Кроме того, она содержит алкалоид гиосциамин и в средние века считалась одним из ценнейших лекарственных снадобий.

В Западном Копетдаге, в Туркменской ССР, был открыт новый вид — мандрагора туркменская (М. turcomanica). Здесь вегетация этого растения начинается с осени, с началом сезона дождей, когда оно развивает розетку крупных листьев. Цветение в условиях теплых зим Западного Копетдага происходит в начале ноября и продолжается до середины апреля. Опыляются цветки различными насекомыми. Созревание плодов наблюдается с мая до конца июня. С наступлением жаркого сухого периода растение как бы замирает и сбрасывает засохшие листья. Зрелые плоды мандрагоры туркменской крупные (диаметром до 5-6 см), оранжевые, ароматные и вполне съедобные.

В отличие от бесстебельных средиземноморских видов мандрагоры гималайско-тибетская мандрагора стеблевая (М. caulescens) имеет развитый стебель и более мелкие листья. В то же время ближайший родственный ей вид — мандрагора тибетская (М. tibetica) — представляет собой мелкое плотнорозеточное растение. Как можно предположить, в данном случае приспособительная эволюция шла по пути фиксации ювенильной фазы вегетативной сферы.

Далее в системе подсемейства пасленовых следует небольшая триба дурмановых (Datureae), характеризующаяся тем, что в результате развития двух ложных перегородок, разделяющих каждую из двух плацент первоначально двугнездной завязи, завязь становится как бы четырехгнездной. Плод у дурмановых — коробочка или ягода. Наиболее известным представителем этой трибы является род дурман (Datura), насчитывающий около 10 видов многолетних или однолетних трав, обитающих в тропических и тепло-умеренных странах, главным образом в тропической Америке. Цветки у видов дурмана крупные, с белым воронковидным венчиком длиной от 6 до 20 см и более. Все они отличаются крупными длиннотрубчатыми цветками с дурманящим запахом и опыляются преимущественно длиннохоботковыми ночными бабочками, которые отовсюду летят на запах дурмана, пренебрегая другими растениями. В процессе эволюции удлинение трубки венчика у многих представителей рода шло параллельно с увеличением длины хоботка некоторых бабочек бражников (Sphingidae). В результате возникли виды дурмана, которые могут опыляться лишь определенными видами бражников, попадая в полную от них зависимость. Плоды дурманов — оригинальные шиповатые коробочки, раскрывающиеся четырьмя створками. Эти ядовитые растения содержат ряд алкалоидов и находят применение в фармакопее, а как анестезирующие были известны еще древним перуанцам. Местами виды дурмана культивируют в качестве декоративных. У нас в стране наиболее широко известен однолетний дурман обыкновенный, или вонючий (D. stramonium), встречающийся как рудеральное растение на пустырях, огородах, у изгородей и строений почти по всей европейской части СССР. Возделывается как лекарственное растение на юге Украины и в Краснодарском крае. Все части растения содержат ядовитые алкалоиды (гиосциамин, скополамин, атропин и др.). В южных районах СССР культивируются дурман безвредный (D. innoxia) родом из Америки и дурман индийский (D. metel) родом из Юго-Западного Китая, незрелые плоды которых содержат скополамин.

К дурману очень близок и нередко объединяется с ним южноамериканский род бругмансия (Brugmansia, табл. 56), состоящий из 5 видов кустарников или небольших деревьев с очень крупными длиной до 30 см кожистыми листьями. Огромные яркие трубчатые цветки, висящие на длинных цветоножках, утром раскрываются, а днем, в жару, снова захлопываются, что в полной мере используют для себя виды дрозофилы. Мушки собираются в венчике сразу после его раскрывания. Несмотря на то, что дрозофилы находятся в цветке поблизости от пыльников, они, по-видимому, участия в опылении не принимают. По истечении нескольких дней венчик цветка, населенного мушками, опадает и вместе с ним падают на землю подросшие личинки дрозофил, продолжая питаться оставшейся в венчике пыльцой. Вероятно, плодовые мушки завершают свой жизненный цикл вместе с цветком приютившей их особи. Г. Карсон, который наблюдал определенные виды дрозофил, поселяющиеся в цветках бругмансии белоснежной (В. candida), считает, что эти виды плодовой мушки могут существовать только в сожительстве с бругмансией. Опыляются цветки более крупными насекомыми, способными проникать в цветок снизу вверх. Удлиненные мягкие или несколько деревянистые нераскрывающиеся плоды бругмансии содержат крупные клиновидные семена. В качестве декоративного растения широко известен «древовидный дурман», представляющий собой гибрид между бругмансией белоснежной и бругмансией древесной (В. arborea, табл. 56).

Из других представителей трибы следует отметить чрезвычайно интересный род соландра (Solandra), около 10 видов которого распространены в тропической Америке. Большинство соландр представляет собой длинно- и толстостебельные лианы, обитающие в тропических горных лесах и обвивающие крупные деревья. Взбираясь по их стволам на большую высоту, лиана распластывает на верхушке кроны дерева простые цельнокрайние кожистые листья и подставляет солнцу крупные красивые, слегка зигоморфные колокольчатые цветки на толстых цветоножках. Многосемянные ягоды растений, свободно охваченные разросшейся яркой чашечкой, хорошо заметны сверху на поверхности кроны дерева-хозяина и поэтому охотно поедаются птицами, которые и разносят на дальние расстояния их почковидные мелкие семена.

Некоторые особи соландры в преклонном: возрасте почти или совершенно теряют связь с почвой, продолжая функционировать как полуэпифиты или как настоящие эпифиты. Наиболее красиво цветущие виды рода культивируют в тропических садах и оранжереях как декоративные. Особенно популярна соландра крупноцветковая (S. grandiflora), оплетающая живым ковром заборы и стены домов.

Интересно, что опыление некоторых представителей трибы дурмановых осуществляется не только различными насекомыми, но также и летучими мышами. Это прослежено для рода трианея (Trianaea), 3 вида которого распространены в горных лесах Северных Анд. У этих растений довольно крупные цветки располагаются на концах длинных висячих ветвей. и выделяют обильный нектар. Цветки раскрываются вечером, испуская резкий неприятный запах, привлекающий летучих мышей.

Триба цестровых (Cestreae) получила наименование по наиболее заметному роду цеструм (Cestrum, табл. 56), объединяющему около 150 видов, обитающих в тропических и субтропических областях Америки. Это кустарники или небольшие деревья с цельными, большей частью узкими, часто опушенными листьями. Их цветки, собранные в верхушечные или пазушные соцветия с маленькой чашечкой и длинным воронковидным или трубчатым венчиком, открываются в основном по ночам, издавая сильный запах. Особенно отличается этим цеструм ночной (С. nocturnum), названный у себя на родине «ночным жасмином». Этот кустарник, повсеместно выращиваемый в тропических садах, образует огромное количество мелких зеленовато-белых до кремовых цветков, которые по ночам испускают очень приятный и сильный аромат, привлекая к себе ночных насекомых-опылителей. Л. Оверланд (1960), изучая механизм открывания и закрывания цветков «ночного жасмина», пришел к выводу, что вещества, обусловливающие их сильный ночной запах, локализованы в паренхимных клетках верхушки лепестка. Возникновение запаха является результатом не наступления темноты, как можно было бы предполагать, а следствием внутреннего ритма растения, не зависящего от внешних условий. Открывание и закрывание молодых цветков в течение суток синхронизируется с циклом появления и исчезновения запаха: широко открытые (по ночам) цветки пахнут, закрытые (днем) — не пахнут. Со старением цветка цикличность постепенно сбивается; совсем же старые, уже оплодотворенные цветки и не пахнут, и не закрываются. Некоторые виды цеструма, как цеструм полевой (С. campestre), опыляются колибри. Плоды цеструмов — продолговатые ягоды.

К данной трибе принадлежит также и род табак, или никотиана (Nicotiana), насчитывающий 66 видов, из которых 45 обитают во вне-тропических частях Америки, а 21 вид приурочен к Австралии и Полинезии.

Это в основном однолетние травы, изредка многолетние травянистые растения, но встречаются также кустарники. Цветки с трубчатым воронковидным или колокольчатым крупным венчиком. В опылении табака в Америке участвуют колибри. Плод — яйцевидная, 2-4-створчатая коробочка, наполненная многочисленными мелкими сетчато-точечными семенами. Растения с тяжелым неприятным запахом. Многие виды рода содержат никотин и другие токсичные алкалоиды. Во всех странах, где обитают дикорастущие табаки, неоднократно наблюдались случаи отравления их листьями и молодыми побегами домашних животных.

В культуре наиболее известны табак настоящий (N. tabacum) и табак махорка (N. rustica). Листья махорки используют не только для курения, но они также являются основным сырьем для получения лимонной кислоты, никотина и никотиновых медицинских препаратов — никотиновой кислоты (витамин РР), никотин-сульфата, который эффективно применяют для борьбы с сельскохозяйственными вредителями. Табак выращивали в Америке задолго до открытия ее европейцами. В Европу табак завезли в конце XV и в первой половине XVI в. и сначала выращивали как декоративное и лекарственное растение.

К табакам близок род петуния (Petunia), представленный около 30 южноамериканскими видами; некоторые из них повсеместно культивируются как декоративные. У нас наиболее известна петуния гибридная (P. hybrida).

Крайне своеобразен относящийся к цестровым род маркея (Markea), 18 видов которого обитают по преимуществу в лесах тропической Америки — от бассейна реки Амазонки до Мексики. Некоторые виды маркеи представляют собой лианы с длинными изящными стеблями и простыми цельнокрайними листьями, собранными в пучки на концах веточек. Обвиваясь вокруг опоры, стебли маркеи вползают по деревьям все выше и выше, образуя в верхней части кроны дерева-хозяина терминальные соцветия с бархатистыми короткотрубчатыми актиноморфными, часто пурпурно-зелеными цветками. С. Фогель в 1958 г. проследил, что цветки некоторых видов маркеи, такие, как маркея дресслери (М. dressleri), закрыты в дневное время и открываются только по ночам, привлекая своим запахом местных лесных крыс, которые и являются основными опылителями этих растений. Другие виды рода ведут эпифитный образ жизни, что особенно характерно для маркеи курчавой (М. ulei). Этот мелкий кустарник с малозаметными невзрачными цветками встречается в густых зрелых лесах от Панамы до Перу. Его особи способны поселяться как в тенистой кроне дерева, так и на верху кроны, под открытым палящим солнцем. Тонкие воздушные корни эпифитных растений, покрытые рыхлой оболочкой, а также водопроницаемые молодые стебли и листья интенсивно впитывают в себя из воздуха и влагу, и кислород, и углекислый газ, и даже минеральные вещества, которые попадают в воздух вместе с мельчайшими частицами почвы. Эпифиты усиленно развиваются в сезоны дождей, накапливая в своих рыхлых тканях воду, которую используют затем в засушливое время года. Этими своеобразными сосудами влаги и питательных веществ испокон веков пользуются муравьи, устраивая внутри стеблей некоторых видов маркеи долгосрочные убежища. Симбиоз с муравьями выгоден и кустарнику, поскольку муравьи не только защищают свой живой дом от насекомых-вредителей и других внешних врагов, но также привносят на субстрат вместе с экскрементами питательные вещества для растения.

Очень близок к роду маркея как в систематическом отношении, так и по образу жизни род хуануллоа (Juanulloa). Растения, принадлежащие к этому роду, отличаются от видов рода маркея своими узкими трубчатыми опушенными цветками. Среди 12 видов хуануллоа, распространенных от Мексики до Боливии, имеются не только эпифиты, но даже и полупаразиты, живущие на деревьях. Обладая вполне развитыми и нормально функционирующими зелеными листьями, полупаразитные растения образуют гаустории, которые постепенно проникают в древесину молодых ветвей дерева-хозяина, высасывая из сосудов воду с растворенными в ней минеральными солями.

Наиболее подвинутой трибой семейства является триба сальпиглоссовых (Salpiglossideae). Растения, принадлежащие к ней, часто обладают зигоморфными цветками с 2-4 фертильными тычинками и септицидными раскрывающимися плодами типа коробочки с одревесневшей наружной эпидермой.

Одним из примечательных родов трибы является схизантус (Schizanthus) — эндемичный чилийский род, насчитывающий около 10 видов. От остальных пасленовых он отличается ясно выраженной двугубостыо крайне зигоморфного венчика. Из 5 тычинок только 2 фертильные, 2 превращены в стаминодии, а пятая очень редуцирована. Интересен механизм опыления цветков: две фертильные тычинки располагаются внутри губы, образованной двумя нижними лопастями венчика. Когда пчела или бабочка опускается на эту губу, пыльники энергично взрываются, выстреливая пыльцу в воздух. Некоторые из пыльцевых зерен обычно попадают на насекомое, которое переносит их к другому цветку. Некоторые виды этого рода издавна культивируют как декоративные. Особенно популярен схизантус перистый (S. pinnatus, рис. 219) — многолетнее железисто опушенное растение с ажурными листьями и многочисленными пестроокрашенными цветками, называемый «цветок-бабочка» или «орхидея бедняков». В культуре выведен целый ряд форм, отличающихся окраской лепестков.

Другой, заслуживающий внимания род сальпиглоссовых — брунфельсия (Brunfelsia) — состоит из 40 видов, произрастающих в тропической Америке. Это широко распространенные в тропической зоне декоративные деревья или кустарники, цветущие в сезон дождей и названные поэтому «дождевыми деревьями». Листья брунфельсии цельнокрайние, кожистые, расположенные чаще на концах веточек, иногда собранные в пучки. Цветки слегка зигоморфные, синие, пурпурные или белые, с 4 фертильными тычинками. С возрастом цветки меняют окраску, как у бурачниковых. Плоды большинства видов — сочные или кожистые ягоды, окруженные слегка разросшейся чашечкой и содержащие крупные призматические семена с мясистым эндоспермом. Некоторые из видов весьма декоративны.

Род сальпиглоссис (Salpiglossis), давший название трибе, в количестве 5 видов обитает в Южной Америке. Сальпиглоссис выемчатый (S. sinuata) встречается как декоративное в культуре.