семейство осоковые (cyperaceae)

Это обширное семейство, включающее около 100 родов и свыше 4000 видов, широко распространено по всему земному шару от высокоширотных областей обоих полушарий до экватора включительно. Подавляющее большинство представителей семейства является гигрофитами, произрастающими в избыточно влажных местообитаниях. Многие осоковые, встречаясь в массовом количестве, играют очень существенную роль в формировании растительного покрова преимущественно сырых и болотистых территорий всех климатических поясов, но одни роды, например осока (Саrех), пушица (Eriophorum), характерны для умеренных и холодных областей, другие, например сыть (Cyperus), склерия (Scleria), мапания (Mapania), — для тропических и субтропических.

Осоковые — это большей частью многолетние, корневищные, нередко очень крупные, высотой до 1,5 — 4 м, травы, иногда почти древовидные (например, микродракоидес — Microdracoides) или кустарничковидные (виды цефалокарпуса — Cephalocarpus) формы, но без вторичного роста, редко лианы (виды склерии); сравнительно немногие представители являются однолетниками. Стебли трехгранные, реже более или менее цилиндрические или почти плоские, обычно выполненные, с узлами, обычно сильно сближенными при самом основании стебля или реже расположенными по всей длине, как, например, у склерии и меч-травы (Cladium). Листья часто только прикорневые (базальные) и кроющие, реже имеются и стеблевые, отходящие от узлов, расположенных выше основания стебля. Они очередные, трехрядные, редко двурядные, состоящие обычно из линейной злаковидной, иногда очень широкой (до 6 см), реже ланцетной пластинки и обычно длинного, замкнутого, редко открытого (например, у родов ореоболус — Oreobolus и колеохлоа — Соleochloa) влагалища; нередко самые нижние из базальных листьев или все редуцированы до чешуевидных влагалищ. Листовая пластинка иногда сужена в более или менее длинный черешок, который затем расширяется во влагалище (например, у видов мапании). У большинства осоковых пластинки листьев имеют сильно шероховатые, острорежущие края из-за очень мелких, крепких, обращенных вниз зубчиков. Такие же зубчики имеются и на стеблях.

У многих осоковых листовые пластинки унифациальные, т. е. имеющие только одну поверхность. Они бывают билатеральными, как у ириса, трехгранными, почти цилиндрическими, а иногда ложно дорсивентральными. В последнем случае у пластинок как бы две поверхности, верхняя и нижняя, но, как показывают анатомические исследования, фактически они имеют одну поверхность. Сосудистые пучки в унифациальных листьях расположены: в 2 ряда. В месте перехода влагалища в пластинку у некоторых родов, например у осоки и колеохлоа, имеется язычок в виде очень узкой пленчатой каемки или ресничек. Характерной особенностью семейства является наличие в эпидермальных клетках преимущественно стеблей и листьев кремнеземных, обычно конических тел.

Цветки осоковых собраны в разнообразно устроенные колоски, в которых они сидят по одному в пазухах спирально или двурядно расположенных прицветников, называемых кроющими чешуями. Колоски образуют сложные соцветия — колосовидное, метельчатое, зонтиковидное, кистевидное или головчатое; у довольно многих видов соцветие состоит из одного верхушечного колоска. Зонтиковидное соцветие осоковых обычно представляет собой соцветие особого типа: главная ось соцветия и каждая из его ветвей несет верхушечный колосок или пучок колосков, над которыми сильно возвышаются отходящие немного ниже их ветви следующего порядка. Этот тип соцветия характерен для многих представителей родов сыть, камыш (Scirpus), фимбристилис (Fimbristylis). У представителей этого семейства ветви соцветия всех порядков выходят из пазух более или менее видоизмененных кроющих листьев. У большинства осоковых близ основания каждой ветви имеется обычно влагалищеобразная двукилевая чешуя, расположенная на вентральной (брюшной) стороне ветви и гомологичная предлисту вегетативного побега.

Цветки у осоковых мелкие, невзрачные, обоеполые или однополые (в последнем случае растения однодомные или очень редко двудомные), обычно анемофильные. Довольно часто у обоеполых цветков, а иногда и у женских имеется околоцветник, состоящий из 6 (редко 3) чешуй, 3 — 14, но обычно 6 мелкозубчатых, волосистых или бахромчатых щетинок или 6 — многочисленных шелковистых волосков. Мужские цветки состоят из тычинок, женские — большей частью только из гинецея. Тычинок в обоеполых и мужских цветках обычно 3, реже 1 — 2 и очень редко до 6 (род каустис — Caustis) или 12 (род эвандра — Evandra). Они имеют длинные поникающие нити и обычно удлиненные линейные, вскрывающиеся продольной щелью пыльники, прикрепленные к нитям своим основанием; связник часто продолжен в короткое острие. Пыльцевые зерна осоковых образуют так называемые псевдомонады, представляющие собой редуцированные до одного пыльцевого зерна тетрады, а оболочка зерна — оболочку материнской клетки тетрады. Гинецей у осоковых состоит из 2 — 3 (редко 4) сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя, 1-гнездная, с одним базальным анатропным семязачатком. Столбик обычно длинный, с 2 — 3, часто тоже длинными рыльцевыми ветвями. Плод ореховидный, нераскрывающийся, обычно трехгранный, слегка двояковыпуклый или шаровидный, с более или менее твердым перикарпием и очень редко (род сцирподендрон — Scirpodendron) с мясистым, позднее губчатым экзокарпием. Семена с маленьким, реже среднего размера зародышем и обильным крахмалистым или маслянистым эндоспермом.

На основании строения колосков и цветков семейство осоковых разделяют обычно на 3 подсемейства — сытевые (Cyperoideae), ринхоспоровые (Rhynchosporoideae) и собственно осоковые (Caricoideae) и 7 — 8 триб. Т. Койяма (1961) выделяет еще четвертое подсемейство — мапаниевых (Mapanioideae), которое здесь включено в подсемейство ринхоспоровых.