семейство норичниковые (scrophulariaceae)

Норичниковые занимают как бы центральное положение в порядке того же названия (Scrophulariales) не только потому, что это семейство крупнейшее по числу видов, но и потому, что оно показывает, настолько близкое родство со многими другими семействами порядка, что границу между ними и отдельными группами норичниковых установить часто очень трудно. Как и во многих других, преимущественно внетропических семействах цветковых растений, среди норичниковых значительно преобладают многолетние и однолетние травы, а кустарников и кустарничков в нем сравнительно мало.

Вьющиеся стебли имеет мексиканская травянистая лиана родохитон темно-красный (Rhodochiton atrosanguineus). Черешки листьев и цветоножки мексиканских лиан из рода маурандия (Maurandya) обладают способностью, подобно усикам, закручиваться вокруг ветвей соседних деревьев и кустарников (рис. 220).

Кустарниковые норичниковые редко достигают большой высоты и обычно имеют облик кустарничков. Среди последних имеются верескоподобные (эрикоидные) жизненные формы, ветви которых покрыты очень мелкими прижатыми к ним листьями, иногда напоминая ветви кипариса или подобных ему хвойных, например новозеландская хебе кипарисовидная (Hebe cupressoides). У коровяка колючего (Verbascum spinosum) с острова Крит конечные веточки растопыренно-разветвленных ветвей превращены в колючки.

Травянистые норичниковые отличаются особенно большим разнообразием жизненных форм. Однолетники составляют около 30% всех видов, причем некоторые из них, например многие виды очанки (Euphrasia), имеют высоту в несколько сантиметров. Из многолетников-ксерофитов можно отметить распространенную в степях и полупустынях Евразии додартию восточную (Dodartia orientalis). Ее листья быстро опадают, и во время цветения все растение имеет своеобразный прутьевидный облик. Имеется несколько гидрофильных видов, к которым принадлежит, в частности, разводимая в аквариумах лимнофила разнолистная (Limnophila heterophylla). Этому виду свойственна характерная для многих водных растений разнолистность: подводные листья рассечены на линейные или нитевидные доли, а возвышающиеся над водой — цельные, зубчатые. Карликовое бесстебелыюе норичниковое лужайник водяной (Limosella aqualica) может развиваться как на дне неглубоких водоемов под водой, так и на влажных местах вне воды (рис. 221).

Крайне своеобразно другое «земноводное» норичниковое — хамегигас неустрашимый (Chamaegigas intrepidus), обитающий в небольших западниках с песчаным или каменистым дном на пологих склонах гранитных гор в Юго-Западной Африке. В сухое время года (часто более 10 месяцев) эти места прогреваются более чем до +50°С. В это время от особей хамегигаса остаются лишь совершенно высохшие розетки видоизмененных листьев пирамидальной формы (см. рис. 220). После выпадения дождей, когда вода заполняет западинки, эти листья быстро набухают, а затем в течение немногих дней из розеток вырастают удлиненные побеги с розетками широкоэллиптических плавающих листьев и цветками в их пазухах. Но вот временный водоем начинает пересыхать, и от хамегигаса вновь остаются лишь видоизмененные прикорневые листья с запасами питательных веществ для быстрого развития в следующий дожливый сезон.

Многие норичниковые имеют приспособления для вегетативного размножения: длинные разветвленные корневища (например, у аврана лекарственного — Gratiola officinalis), стелющиеся и укореняющиеся в узлах надземные побеги (у цимбаларии постенной — Cymbalaria muralis), корневые отпрыски (у льнянки обыкновенной — Linaria vulgaris, табл. 57). У лужайника из пазух листьев розетки образуются длинные побеги, подобные усам земляники и несущие на верхушке молодые розетки листьев.

Очень интересно, что в семействе норичниковых можно видеть переход от обычных, автотрофных растений к полупаразитам, а затем и к высокоспециализированным полным паразитам. К паразитирующим на корнях других растений, по-видимому, принадлежат все представители триб жерардиевых (Gerardieae) и погремковых (Rhinantheae). Значительное большинство их — полупаразиты, имеющие зеленые листья и обладающие способностью к фотосинтезу. Из корней других растений они получают лишь воду и растворенные в ней вещества с помощью корневых присосок — гаусториев. Некоторые из них, например виды зубчатки (Odontites), имеют на корнях корневые волоски и способны развиваться при отсутствии других растений, хотя в этом случае развиваются лишь очень слабые особи. Проростки видов из многих других родов полупаразитных норичниковых при отсутствии растений-хозяев дальше не развиваются и погибают. Как правило, хозяевами полупаразитов могут быть виды из самых различных семейств, хотя некоторых видов они явно избегают, например калужницу болотную (Caltha palustris). Довольно часто гаустории образуются при соприкосновении корней разных особей одного и того же полупаразита и даже разных корней одной и той же особи.

К более высокоспециализированным полупаразитам принадлежит распространенная на горных лугах Европы тоцция (Tozzia). Дальнейшее развитие ее зародыша имеет место только после соприкосновения зародышевого корня с корнем растения-хозяина и образования на нем гаустория. Сначала тоцция ведет себя как полный паразит, формируя под землей довольно толстое корневище, покрытое мясистыми чешуями — видоизмененными листьями, накапливающими в себе запасы питательных веществ. Затем образуется надземный побег с развитыми фотосинтезирующими листьями и цветками.

Тоцция представляет как бы переход от полупаразитов к полным корневым паразитам, подобным петрову кресту (Lathraea squamaria). Виды этого последнего рода паразитируют на корнях деревьев и кустарников (обычно орешника, ольхи и граба), причем их развитие начинается, как и у тоцции, с образованием толстого корневища, покрытого мясистыми чешуевидными листьями. Обычно петров крест 10— 15 лет ведет подземный образ жизни: его корневище сильно разрастается и ветвится (часто крестообразно), образуя все новые и новые гаустории. Только после этого на поверхности почвы появляются окрашенные в красноватый цвет односторонние соцветия на толстых ножках, лишенных зеленых листьев (рис. 221, 7, 6). Период основного развития (в том число и цветение) петрова креста приходится на весну — время максимального восходящего сокодвижения у его «хозяев», когда в соке особенно много органических веществ, используемых паразитом.

Норичниковые-паразиты и полупаразиты всасывают много воды из корней растений-хозяев, и для ее выделения на нижней поверхности листьев обычно имеются специальные выделяющие воду органы — водяные устьица, или гидатоды. Подземные чешуевидные листья тоцции и петрова креста также имеют большое количество гидатод на своей нижней стороне, но в особых полостях, образованных завернутыми на нижнюю сторону краями чешуи и обычно содержащих много бактерий и мелких насекомых. Прежде эти полости даже принимали за ловушки для насекомых и других обитающих в почве мелких животных, но в настоящее время доказано, что ни насекомоядность, ни сожительство с бактериями в этом случае не имеют места.

Листья норичниковых не имеют прилистников и обычно расположены супротивно или очередно, реже мутовчато. Форма их может быть очень различной, но преобладают листья с черешками и цельными пластинками. У леукокарпуса пронзеннолистного (Leucocarpus perfoliatus) из Южной Америки листья полустеблеобъемлющие, а у некоторых видов коровяка (Verbascum) стеблевые листья сидячие и крыловидно низбегающие на стебель.

Почти всегда обоеполые и обычно пятичленные цветки норичниковых могут быть собраны в верхушечные или пазушные соцветия с прицветничками или без них, но довольно часто располагаются и по одному в пазухах не видоизмененных в прицветники листьев. Совершенно правильных (актиноморфных) цветков среди них нет, и вообще в этом семействе значительно преобладают сильно зигоморфные двусторонне-симметричные цветки. Изредка образующиеся на верхушке кистевидных или колосовидных соцветий актиноморфные цветки (например, у льнянки обыкновенной цветки с 5 одинаково развитыми лопастями венчика и 5 шпорами) являются результатом ненормального развития одного цветка из зачатков нескольких цветков. Способность к образованию таких цветков — пелорий — была отмечена еще К. Линнеем именно у представителей семейства норичниковых. Обычно имеющиеся в соцветиях прицветники в одних случаях могут совсем исчезать, в других они являются дополнительным средством привлечения насекомых-опылителей. Так, у многих видов марьянника (Melampyrum) синие или фиолетовые прицветники хорошо контрастируют с желтыми венчиками цветков (отсюда народное название этих видов иван-да-марья).

Чашечка в пределах семейства варьирует от раздельнолистной, как у наперстянки (Digitalis), до длиннотрубчатой двугубой или покрывалообразной (глубоко вырезанной с одной стороны). Первично пятичленная чашечка часто переходит в четырехчленную или за счет редукции ее верхней лопасти, или за счет срастания 2 нижних лопастей. У погремка (Rhinanthus) немного вздутые чашечки значительно увеличиваются в размерах после цветения, а у мексиканского родохитона очень крупные колокольчатые красные чашечки служат дополнительным средством привлечения опылителей — колибри.

Подобно чашечке, венчик норичниковых может иметь блюдцевидную форму при очень короткой трубке (например, у коровяка), но гораздо чаще он бывает длиннотрубчатым, что связано с приспособлением к определенным опылителям. При двугубом венчике верхняя губа обычно образована 2 лопастями, а нижняя — 3, но у немезии (Nemesia) верхняя губа составлена 4 лопастями, а нижняя — одной. У алонсоа (Alonsoa) цветоножки перекручиваются на 180° и нижняя губа становится как бы верхней. Довольно часто в цветках норичниковых развиваются дополнительные выросты, выпуклины или вогнутости. Так, в нижней части трубки венчика близ ее основания часто имеется выпуклость, переходящая в мешкообразный вырост (у львиного зева — Antirrhinum) или шпору (у льнянки, рис. 222). У некоторых видов южноафриканской диасции (Diascia) — 2 рядом расположенные шпоры. Нередко развивается выпуклина на нижней губе, прикрывающая собой зев цветка, например у львиного зева и льнянки. Шмели и крупные пчелы, опыляющие такие цветки, легко их открывают, в то время как для других, более мелких насекомых путь к нектару закрыт. Подобное же маскообразное строение венчика достигается у коллинсии (Collinsia) и губастика (Mimulus) за счет выпуклины на верхней губе. Очень сложное строение имеют венчики видов обширного рода мытник (Pedicularis, табл. 57), у которых верхняя губа часто оттянута в обращенный вниз клювик, а нижняя губа нередко сдвинута на одну из боковых сторон (см. рис. 222). У видов американского рода кальцеолария (Calceolaria) вся нижняя губа, очень сильно развитая, превратилась в направленное вниз пузыревидное выпячивание (см. рис. 222), совершенно сходное с «башмачкообразной» нижней губой орхидеи венерина башмачка (Cypripedium). ,

Нектарники у норичниковых обычно имеют вид округлого или лопастного диска, расположенного вокруг завязи, реже только с одной из ее сторон. У коровяка цветки совсем лишены нектара, и насекомые посещают их только ради пыльцы. Тычинки обычно чередуются с долями венчика и почти всегда прикреплены к его трубке. Только немногие роды (например, коровяк) имеют 5 тычинок. У других родов пятая (верхняя) тычинка превращена в стаминодий, очень крупный и варьирующий по строению в родах норичник (Scrophularia, рис. 222, 3) и пенстемон (Penstemon, табл. 57). Остающиеся две пары тычинок обычно развиты неодинаково, и одна из них может редуцироваться, например, у вероники (Veronica, рис. 222, 1, табл. 57).

Очень разнообразно строение пыльников. Иногда (у киксии — Kickxia) они попарно срастаются, часто на них имеются направленные вниз острия. Нередко теки их расходятся нижними концами на 180°, а вершинами срастаются друг с другом. В других случаях, напротив, теки отделены друг от друга сильно разросшимся связником (у аврана — Gratiola). Наконец, одна из тек может редуцироваться. Имеющие различное строение пыльцевые зерна часто склеиваются в комочки, но у видов трибы погремковых они всегда разделены друг от друга и пыльца пылевидная.

Гинецей норичниковых образован 2 плодолистиками, паракарпный или вторичносинкарпный. Цельное или двулопастное рыльце обычно расположено на столбике, отходящем от верхушки верхней завязи, лишь у эринуса (Erinus) оно сидячее.

Плоды большинства норичниковых имеют форму коробочки, вскрывающейся различными способами: 2 створками по швам плодолистиков или их средней жилке, 4 створками, 1 или 2 отверстиями с крышечкой. У торении Фурнье (Torenia fournieri) такая крышечка занимает большую часть плода. Невскрывающиеся многосемяиные ягодообразные плоды имеют африканские кустарники из рода халлерия (Halleria) и американский леукокарпус. Также невскрывающиеся, но односемянные и нередко костянкообразные плоды характерны для очень обособленной и преимущественно южноафриканской трибы селаговых (Selagineae).

Семена норичниковых имеют мясистый эндосперм и прямой или немного согнутый зародыш. Крылатые семена, напоминающие семена бигнониевых, встречаются у льнянки, погремка и немезии. У видов марьянника и некоторых других родов семена несут особые, богатые жирами придатки — элайосомы, служащие пищей для муравьев.

К семейству норичниковых относится, вероятно, не менее 250 родов и не менее 3000 видов, распространенных по всей суше земного шара, но особенно многочисленных в горных районах умеренно теплых и субтропических областей. Лишь триба жерардиевых распространена преимущественно в тропиках. Вполне определенную географическую приуроченность показывают многие крупные роды. Крупнейший род семейства — мытник (около 600 видов) — наиболее богат видами в Гималаях (здесь около 300 эндемичных видов). Роды кальцеолярия (около 300 видов), пенстемон (около 250 видов), губастик (около 120 видов) почти целиком приурочены к Америке. В Гималаях и горных районах Западной Азии и Средиземноморья широко представлен род норичник (около 300 видов).

Несмотря на обилие видов, норичниковые обычно не играют существенной роли в растительных группировках. Некоторые виды марьянника в изобилии развиваются в травянистом ярусе лесов, а виды погремка и очанки (Euphrasia) — на лугах, но они, будучи однолетниками, быстро отцветают и теряют свое значение. Более существенна роль некоторых видов хебе (Hebe), которые вместе с некоторыми сложноцветными образуют очень характерную кустарничковую группировку в горах Новой Зеландии на высоте 1200—1600 м над уровнем моря. Среди норичниковых вообще очень много петрофильных (камнелюбивых) растений, обитающих на каменистых склонах, скалах и осыпях.

Значительное большинство норичниковых имеет обоеполые перекрестно опыляющиеся цветки. Двудомность известна только у некоторых видов наперстянки. Самоопылению во многих случаях препятствует протогиния, а в более редких случаях — протандрия. При одновременном созревании рыльца и пыльников большее значение имеет разная длина тычинок и столбика. Вползая в цветок, насекомое сначала касается рыльца, на которое таким образом попадает пыльца с других цветков, а потом уже пыльников. У многих видов губастика имеется замечательное приспособление, препятствующее самоопылению при выползании насекомого из цветка. При первом же прикосновении насекомого к лопастям рыльца они в течение нескольких секунд смыкаются друг с другом и остаются в таком положении, когда насекомое выползает из цветка. У глоссостигмы (Glossostigma) лопаткообразное рыльце после первого прикосновения к нему быстро закручивается кверху над пыльниками, и насекомое на обратном пути его уже не задевает. Однако многие норичниковые способны самоопыляться, что гарантирует образование плодов, если перекрестного опыления не произошло. У одних видов рыльце постепенно завертывается книзу и в конце цветения соприкасается с пыльниками, у других рыльце приходит в соприкосновение с пыльниками при опадении венчика.

У многих видов очанки (рис. 221, 4—6) рыльце сначала находится далеко впереди пыльников, но затем основание венчика начинает удлиняться и прикрепленные к нему тычинки, выдвигаясь вперед, к концу цветения соприкасаются с рыльцем. Широко распространенное «земноводное» растение лужайник водяной обычно самоопыляется. При обитании на дне водоемов он образует совершенно закрытые, клейстогамные цветки (см. рис. 221).

Опылителями цветков у норичниковых являются насекомые, а в тропиках и субтропиках Америки также колибри. Цветки коровяка и вероники с широко открытыми цветками с короткой трубкой не имеют специализированных опылителей и опыляются различными насекомыми. Длиннотрубчатые цветки обычно приспособлены к очень ограниченному числу опылителей, нередко к одному или немногим видам пчел или шмелей. Таковы маскообразные закрытые венчики видов льнянки и львиного зева. У многих видов губастика, также опыляемых крупными перепончатокрылыми, зев венчика закрыт выпуклиной верхней губы, однако опыляющийся с помощью колибри губастик пурпурный (М. cardinalis) имеет широко раскрытые цветки. Пузыревидно вздутая нижняя губа кальцеоларий, как и у орхидеи — венерина башмачка, служит как бы ловчей ямой для насекомых. Последние, попадая в нее, могут выбраться лишь после соприкосновения сначала с рыльцем, а затем с пыльниками. Некоторые виды мытника с очень длинной трубкой венчика (см. рис. 222) опыляются длиннохоботковыми бабочками. У норичника и коллинсии тычинки и рыльце занимают нижнее положение в цветке, и насекомые (преимущественно осы) задевают за них не спинкой, а брюшком. В цветках из трибы погремковых на пыльниках имеются направленные вниз придатки в виде острий. Попеременно задевая за них спинкой, опылитель-насекомое получает по порции пылевидной пыльцы из раскрывающейся при ударе об острие щели в пыльниковом гнезде.

В распространении семян норичниковых основная роль принадлежит ветру. Во многих случаях ветер просто качает плодоносящие стебли, рассеивая семена из раскрывшихся коробочек. Семена, имеющие крыловидную кайму, рассеиваются: на более далекие расстояния. В некоторых родах (коровяк, норичник и др.) имеются виды с растопыренно разветвленными и обламывающимися у своего основания стеблями, рассеивающими семена по типу перекати-поле. Семена многих видов могут распространяться также на йогах различных животных. В Южной Африке имеются зоохорные виды с крючковидно загнутыми прицветниками (у хебенштретии — Hebenstretia) или зубцами чашечки (у манулеи крючковатой — Manulea uncinate). У европейской цимбаларии постенной и некоторых стелющихся вероник цветоножки при плодах обладают отрицательным фототропизмом и загибаются вниз, вследствие чего коробочки могут зарываться в землю (геокарпия) или попадать в трещины скал и там раскрываться (см. рис. 220).

Видам' марьянника свойствен мирмекохорный (с помощью муравьев) способ распространения. Их гладкие эллипсоидальные семена с поедаемым муравьями придатком из богатых маслами паренхиматических клеток часто по внешнему облику похожи на муравьиных куколок, что, по-видимому, также привлекает муравьев. Кроме того, многие марьянники имеют внецветковые нектарники, привлекающие муравьев, и не исключено, что муравьи специально распространяют такие полезные для них растения близ муравейников.

Семейство норичниковых довольно естественно подразделяется на 3 подсемейства — собственно норичниковые (Scrophularioideae), погремковые (Rhinanthoideae) и шаровницевые (Globularioideae). К подсемейству норичниковых относится более половины всех родов семейства, в том числе авран, губастик, лужайиик, коровяк, трапелла (Trapella), левкофиллум, пенстемон, норичник, селаго (Selago), кальцеолария, льнянка, цимбалария, львиный зев. Подсемейство погремковых, насчитывающее около 85 родов, включает наперстянку, веронику, хебе, мытник, очанку, зубчатку, погремок, марьянник, петров крест и др. У подсемейства норичниковых в бутоне две верхние (задние) доли венчика кроют края боковых долей, у погремковых две верхние доли прикрыты краями одной или обеих боковых долей. По расположению долей венчика в бутоне к погремковым близко небольшое подсемейство шаровницевые, которое отличается главным образом псевдомономерным гинецеем и односемянными орехообразными плодами. В это подсемейство входят 2 рода — шаровница (Globularia, около 25 видов, распространенных от островов Зеленого Мыса до Западной Азии) и поскея (Poskea, 2 вида в Сомали и на острове Сокотра). Многие ботаники выделяют эти два рода в отдельное семейство шаровницевые (Globulariaceae), но, как это отметил еще Ханс Халлир (1903, 1912), а позднее Р. Тори (1968, 1976) и А. Л. Тахтаджян (1980), для этого нет достаточных оснований.

Значение норичниковых в жизни человека относительно невелико. Некоторые виды наперстянки дают ценное лекарство, регулирующее деятельность сердца и повышающее кровяное давление. Венчики цветков, а иногда и листья некоторых видов коровяка используют как мягчительное и отхаркивающее средство. В гомеопатии для лечения глазных болезней применяют виды очанки (Euphrasia). Паразитирующая на корнях витекса (Vitex) алектра паразитическая (Alectra parasitica) дает широко используемое в Индии средство против проказы.

Очень многие норичниковые культивируют в качестве красиво цветущих декоративных растений. Особенно широко известен происходящий из Средиземноморья львиный зев (Antirrhinum majus), многочисленные сорта которого разводят почти во всех внетропических странах. Несколько реже культивируют виды наперстянки, особенно наперстянку крупноцветковую (D. grandiflora), губастика, кальцеоларии, пенстемона, немезии, льнянки и некоторых других родов. В Западной Европе в альпинариях довольно часто культивируют новозеландские кустарнички из рода хебе (Hebe), а некоторые водные виды лимнофилы принадлежат к обычным аквариумным растениям.