семейство нектриевые (nectriaceae)

Семейство нектриевых характеризуется поверхностными перитециями, образующимися на субстрате или на строме. Стромы обычно небольшого размера, подушковидные. Конидиальные стадии типа туберкулярия (Tubercularia), цилиндрокарпон (Cylindrocarpon), фузариум (Fusarium) и др.

Центральный род этого семейства — нектрия (Nectria). Для грибов этого рода характерно наличие двухклетных аскоспор, иногда с перетяжкой, в зрелости не распадающихся на отдельные клетки. Перитеции у нектрии образуются поодиночке или группами на субстрате или на маленьких подушковидных стромах.

Самый обычный вид этого рода — нектрия киноварно-красная (Nectria cinnabarina), встречающаяся повсеместно на отмерших ветвях кустарников и деревьев, преимущественно лиственных. В нашей стране этот гриб часто находят в северных и центральных районах европейской части и на Дальнем Востоке. Обычно он обитает как сапрофит на опавших или отмерших по тем или иным причинам ветвях, однако может развиваться и как раневой паразит.

Мицелий гриба развивается под корой ветвей, проникая также в древесину. Весной на нем в массе образуется конидиальное спороношение — туберкулярия обыкновенная (Tubercularia vulgaris, табл. 19).

Конидиальные стромы имеют вид оранжеворозовых подушечек размером 0,5—2 мм, на которых располагается слой простых или слабо ветвящихся конидиеносцев с конидиями. Стромы закладываются на мицелии под корой как маленькие беловатые или розовые подушечки, увеличивающиеся в размерах и прорывающие кору.

Конидиальное споропошение у нектрии киноварно-красиой более обильно, чем сумчатое. Во время периода вегетации гриб размножается конидиями, разносимыми каплями дождя или ветром. Конидии гриба очень эффективно распространяются каплями дожди. Например, крупная дождевая капля (около 5 мм, в диаметре), цадая с высоты на ветку с конидиальными стромами гриба, разбрызгивается по нескольку тысяч мельчайших капелек, каждая из которых содержит конидии гриба (П. X. Грегори). В районах с мягкой зимой образование конидий может происходить весь год.

Позднее, в конце лета или осенью, на тех же стромах или рядом с ними развиваются темнокрасные перитеции гриба. Они закладываются обычно по краям конидиальной стромы, у ее основания и образуют большие группы (до 30 перитециев). С развитием перитециев вид строи меняется — они приобретают темно-красную окраску и зернистый вид (табл. 19). Выбрасывание аскоспор обычно происходит весной.

Нектрия киноварно-красная способна поражать деревья, вызывая в отдельных случаях у старых деревьев гибель отдельных ветвей, а у молодых сеянцев — гибель всего деревца. Заражение этим грибом происходит через раны различного происхождения. В пораженной части кроны гибнут сначала листья, а затем больные побеги. На их разрезе можно видеть древесину, пораженную белой гнилью. Как и на отмерших ветвях, на больных деревьях развиваются конидиальная и сумчатая стадии гриба. Кора под стромами гриба слегка западает, так как на этих участках прекращается прирост ветвей в толщину.

Молодые деревца обычно заражаются нектрией киноварно-красной через корни. Это происходит в тех случаях, когда корень дерева встречается в почве с находящимися в ней остатками пораженных деревьев, из которых мицелий гриба проникает в корни. Из корней он распространяется по сосудам в ствол, в результате чего происходит внезапное увядание дерева.

Поражению деревьев нектрией киноварнокрасной способствуют неблагоприятные для развития дерева условия (загрязнение воздуха, недостаток воды), мехапические повреждения стволов и ветвей, морозобоины. Паразит приносит ущерб в основном в городских насаждениях и лесопитомниках.

Род нектрия объединяет несколько важных паразитов деревьев. Наибольшее значение имеет нектрия галлообразующая (Nectria galligena), распространенная преимущественно в Европе и Северной Америке (карта 4) и вызывающая так называемый европейский или обыкновенный рак яблони. Заболевание возникает в районах с сильным увлажнепием. У нас в стране оно встречается в Белоруссии и Прибалтике. Европейский рак может поражать, кроме яблони, грушу, вишню и черешню, а также некоторые лесные деревья (бук, дуб, клон и др.). Заболевание представляет собой некроз коры, сопровождающийся образованием наплывов и глубоких ран. Гриб поражает стволы деревьев и ветви, иногда также плоды.

Заражение деревьев вызывают конидии и аскоспоры гриба. Оно происходит, как и у нектрии киноварно-красной, через раны — морозобоины, ожоги ствола и ветвей, механические повреждения при обрезке яблонь. Гриб внедряется в растения только через свежие раны, при заражении которых его споры часто активно засасываются в сосуды дерева. Через 2 месяца после обрезки в растении возникают барьеры, препятствующие инфекции — раневая пробка, древесина, тилозы. Установлено, что нектрия галлообразующая может заражать деревья также через рубцы опавших листьев и пятна, образуемые паршой (Venturia inaequalis).

Мицелий гриба проникает в кору и сосуды древесины. В результате заражения на стволе и ветвях дерева развиваются характерные раны. Часть коры отмирает и западает, а затем начинает крошиться. В результате этого образуется открытая рана. Ткань, развивающаяся по ее краям, также отмирает и опадает, а рана расширяется. Вокруг нее образуются наплывы, располагающиеся ярусами. Такое расположение их обусловлено последовательными периодами мицелиальной активности паразита. Это открытая форма рака, развивающаяся обычно на стволах. На более тонких ветвях иногда наблюдается закрытый рак — рана затягивается наплывами и от нее остается лишь небольшая щель. На ветвях часто образуются веретеновидные утолщения, позднее изъязвляющиеся. Листья в частях кроны над ранами обычно более мелкие и бледные. Развитие гриба приводит к разрушению тканей коры и древесины и нарушению работы проводящей системы дерева. Это вызывает снижение его продуктивности и ускоряет гибель. Кроме того, в наплывах содержится много воды, и это снижает морозостойкость деревьев.

На мертвой коре и поверхности ран развивается конидиальное спороношение гриба — цилиндрокарпон яблоневый (Cylindrocarpon mali). Конидии образуются на мицелии или небольших стромах кремово-белого цвета. Они двух типов: крупные, слегка изогнутые макроконидии с 2—5 перегородками и одноклеточные мелкие микроконидии. Конидии разносятся главным образом каплями дождя. Развитие конидиального споронотения происходит преимущественно в периоды с высокой влажностью воздуха (весной и осенью, в дождливые периоды летом).

Перитеции паразита образуются на пораженной коре и по краям ран. В отличие от нектрии киноварно-красной нектрия галлообразующая не образует стром, и ее шаровидные темно-красные перитеции располагаются одиночно или группами непосредственно на субстрате. Сумки содержат по 8 двухклетных эллиптических аскоспор. Толстая оболочка аскоспор позволяет им переносить неблагоприятные условия и зимовать в трещинах коры. Выбрасывание аскоспор происходит ритмически, преимущественно днем и наиболее активно через несколько часов после дождя или после ночных туманов. Все 8 спор из сумки выбрасываются одним залпом на расстояние до 4—6 см.

Период выбрасывания аскоспор более продолжителен, чем период образования конидий. Созревание и выбрасывание аскоспор может происходить в течение всего года, за исключением периодов с температурой ниже 0° С. Гриб зимует в пораженной коре и древесине в виде мицелия, перитециев и аскоспор. Развитию паразита благоприятствует мягкий климат — продолжительное теплое лето и мягкая зима с достаточным количеством осадков.

В тропиках (Африка, Юго-Восточная Азия, Южная Америка) на шоколадном дереве и других растениях встречается нектрия Юнкера (Nectria junqueri), образующая на прорывающихся сквозь кору дерева корковидных стромах грозди (размером 30 мм) бледно-оранжевых или красных перитециев.

Несколько видов из рода нектрия имеют конидиальные стадии фузариум. Описание видов этого формального рода дейтеромицетов приводится в разделе, посвященном этому классу. В настоящем разделе приведены описания только тех видов фузариум, которые образуют сумчатые стадии, а следовательно, должны рассматриваться среди аскомицетов.

Нектрия гематококка (Nectria haematococca) с конидиальной стадией фузариум картофельный (Fusarium solani) образует скученные поверхностные перитеции бледно-оранжевого, охряного или коричневого цвета на рыхлой белой строме или субстрате. Этот гриб широко распространен в почвах различных районов земного шара, часто вызывает корневые гнили и поражение стеблей различных растений. Он вызывает заболевания гороха, фасоли и других бобовых, пасленовых, тыквенных, а также сухую гниль картофеля при хранении. Инфекция передается через почву, за исключением случаев рака деревьев, вызываемого этим грибом, когда наблюдается раневое заражение. Нектрия гематококка часто поражает растения в комплексе с другими фитопатогенными грибами и фитонематодами. В этих случаях развитие болезни может иметь характер эпифитотии.

В естественных условиях перитеции образуются только во влажных тропиках, в умеренной зоне гриб распространен в конидиальной стадии.

Некоторые виды из рода нектрия обитают как паразиты на грибах и миксомицетах. Нектрия эписферия (Nectria episphaeria), например, развивается на поверхности перитециев и стром различных сферейных. Стромы хозяина покрываются мицелием паразита, на котором развиваются сначала конидиальная стадия — фузариум водопроводный (Fusarium aqueductum). Затем на них появляются светло-красные или карминные перитеции паразита.

Нектрия фиолетовая (Nectria violacea) и нектрия беловатая (Nectria candicans) широко распространены в Европе и Северной Америке на различных миксомицетах, особенно на фулиго септика (Fuligo septica) на болотах, где этот миксомицет часто встречается на сфагнуме. Нектрия фиолетовая покрывает поверхность спорангиев хозяина белым мицелием, окраска которого переходит в фиолетовую вокруг перитециев. Перитеции фиолетовые, грушевидные. Конидиальная стадия (акремониум) — слизистые ложные головки фиалоспор на одиночных фиалидах. Нектрия беловатая отличается более широким кругом хозяев, а также беловатыми перитециями.

В роде нектрия известно несколько видов, паразитирующих на насекомых, обычно на червецах (например, Nectria aurantiicola, N. flammea). Мицелий у этих грибов развивается на теле хозяина или его щитках. На нем образуются конидиальные стромы, прикрытые сначала сплетением гифенных тяжей. При созревании конидий гифенное сплетение прорывается и они выступают наружу в виде белой или оранжевой слизистой массы, распространяемой обычно дождем. В сухую погоду спородохии грибов приобретают роговидную консистенцию. Перитеции образуются группами на мицелии или небольших стромах, шаровидные, красные или оранжевые, обычно с более темной остиолой и толстым перидием.

Род гибберелла (Gibberella) объединяет 13 видов. Эти грибы обитают как сапрофиты или паразиты на различных растениях. Для гиббереллы характерны мягкие кожистые перитеции черного или черно-коричневого цвета. Если их рассматривать под микроскопом в лактофеноле, они имеют синюю окраску. Перитеции грибов рода гибберелла образуются непосредственно на субстрате или стромах темно-синего цвета.

Гибберелла Фуджикурои (Gibberella fujikuroi) — широко распространенный вид, встречающийся во влажных теплых районах умеренной зоны, тропиках и субтропиках. Его можно обнаружить в окультуренных и неокультуренных почвах и на растениях из большого числа семейств, у которых он поражает корни, стебли и семена.

Этот вид более распространен в конидиальной стадии — фузариум монилиформный (Fusarium moniliforme), с очень обильными микроконидиями в цепочках, образующими порошковидный налет, и небольшим количеством макроконидий изогнутой веретеновидной формы с 3— 7 перегородками. Как макроконидии, так и микроконидии фузариумов образуются по типу фиалоспор. Перитеции гриба образуются только на отмерших частях растений. Они поверхностные, шаровидные или конические, темно-синие. Гибберелла Фуджикурои — гетероталличный вид.

Особенно часто этот гриб вызывает заболевания злаков — риса, сахарного тростника, кукурузы, сорго. Он вызывает одну из наиболее серьезных болезней риса — «баканэ», или «болезнь дурных побегов», распространенную в Японии, Индии и других странах Азии.

У больных растений риса вытягиваются междоузлия, листья становятся более узкими и длинными, а при сильном поражении растения становятся хлоротичными и гибнут. Такие симптомы вызывают ростовые вещества — гиббереллины, образующиеся в пораженном грибом растении. Подобные симптомы гриб вызывает и на других растениях, например сахарном тростнике и кукурузе.

Инфекция передается преимущественно через почву или с семенами. Гриб зимует или переносит период засухи в почве либо на растительных остатках, иногда в виде перитециев. Его массовое развитие наблюдается при повышенных температурах (30—35° С).

Предположение об образовании гиббереллой Фуджикурои стимуляторов роста как причине ненормального роста побегов пораженных растений было высказано еще в начале нашего века, но лишь в 1939 г. Т. Ябута и Т. Xаяши выделили активное вещество, названное ими гиббереллином. Позднее было установлено, что гиббереллин представляет собой смесь сходных веществ, и выделены ее компоненты. В промышленном масштабе гиббереллины получали путем биосинтеза их в культуре гиббереллы Фуджикурои. Они обнаружены также у многих высших растений, например в семенах конских бобов.

Гиббереллины стимулируют рост растений, увеличивают в них содержание целлюлозы и растворимых углеводов. Ценное свойство этой группы соединений — стимуляция ими цветения растений длинного дня на севере, а также двулетних растений, часто цветущих под действием гиббереллинов в первый год. Они стимулируют также прорастание зерен ячменя при приготовлении солода и увеличивают образование в них амилазы.

Другой вид этого рода — гибберелла кукурузная (Gibberella zeae) распространена как паразит на злаках по всему земному шару. В умеренной зоне она развивается на пшенице, ячмене, ржи, овсе, в тропиках и субтропиках — на рисе и кукурузе, а иногда и на растениях из других семейств. Этот гриб поражает всходы, корни, стебли и соцветия взрослых растений. Во влажных районах возделывания пшеницы вызывает ее серьезное заболевание, приводящее к снгокению урожая, ухудшению качества зерна. Пораженное зерно содержит токсин и при употреблении его в пищу вызывает отравление (так называемый «пьяный хлеб»). Возбудитель токсикоза был определен русскими микологами М. С. Ворониным и Н. В. Сорокиным.

Первые признаки заболевания появляются к моменту вызревания зерна. На колосьях и соломине образуется розовый налет конидиального спороношения гриба фузариума злакового (Fusarium graminearum). Пораженные колосья имеют более светлую окраску, чем нормальные, и выглядят как бы выцветшими. Конидии заражают растения в любой период, даже после уборки урожая и в хранении.

В конце вегетации и после уборки в снопах на пораженной соломе, обычно на нижних узлах, развиваются группами черно-синие перитеции гриба. Внешне они выглядят как шероховатый черноватый налет (табл. 60).

Заражение растений происходит из почвы или за счет семенной инфекции. Мицелий гриба проникает в зерно, распространяясь в его покровах, а при сильном поражении — в эндосперме и зародыше. Такое зерно обычно имеет розовую окраску, щуплое и легковесное. Вторичное заражение в период вегетации при влажных условиях вызывается конидиями, распространяемыми часто каплями дождя. Особенно сильно фузариоз злаков, вызываемый гиббереллой кукурузной, развивается при высокой влажности воздуха. Поэтому обильные росы и туманы в период вегетации злаков создают благоприятные условия для развития болезни.

Гибберелла кукурузная часто вызывает также красную гниль кукурузы. Гриб может поражать ее всходы, корни, стебли и початки. При поражении початков и стеблей потери урожая составляют до 5%, а при посеве зараженными семенами — до 60%, так как они дают изреженные и ослабленные всходы. В пораженном зерне содержится токсин.

На кофейном дереве в ряде стран тропической Западной Африки (Конго, Гвинея и др.) распространена гибберелла ксиляриевидная (Gibberella xylarioides) с конидиальной стадией фузариум ксиляриевидный (Fusarium xylarioides). Заболевание, вызываемое этим грибом (трахеомикоз, или карбункуляриоз), впервые отмечено в 1948 г., а в последующие годы оно было уже зафиксировано на многих африканских плантациях кофе. Сейчас это одна из наиболее серьезных болезней кофе в Африке. Предполагают, что этот гриб является эндемичным сапрофитом в лесных и культурных почвах тропической Африки и заражает деревья через раны. Он распространяется конидиями и аскоспорами через почву. Кроме того, его споры могут разноситься ветром, каплями дождя, человеком на сельскохозяйственных орудиях. Скорость распространения инфекции на пораженных плантациях — до 50 км за два года.

После заражения растения и короткого инкубационного периода гриб внедряется в проводящие ткани и вызывает быструю гибель дерева.

Небольшой род микронектриелла (Micronectriella) отличается от остальных представителей семейства нектриевых темноокрашенными перитециями, погруженными в ткани растенияхозяина. Он также имеет конидиальные стадии типа фузариум.

Микронектриелла снежная (Micronectriella nivalis), с конидиальной стадией фузариум снежный (Fusarium nivale), вызывает заболевание злаков, получившее название «снежной плесени» (табл. 60).

Этот гриб живет в почве саирофитно и при благоприятных условиях вызывает заражение озимых. Конидии заражают растения с осени, а если снег выпадает на незамерзшую почву, паразит развивается и под снегом. Его рост наблюдается в широких температурных границах — от 2 до 32° С. Развитие заболевания происходит уже при 0—5° С, а при 15—20° С оно замедляется. Поэтому болезнь развивается ранней весной, сразу после таяния снега. На листьях озимых появляется рыхлый мицелий паразита, гибнут участки посевов, образуя характерные плеши («выпревание» озимых). Конидиальное спороногаение гриба развивается у основания стеблей и на остатках погибших растений в течение всего периода вегетации. Перитеции его также образуются в нижней части стебля, на влагалище листа под эпидермисом и выглядят как многочисленные мелкие черные точки.

Развитие снежной плесени зависит от погоды. Ему благоприятствуют долгая холодная и влажная весна, глубокий снег, выпавший на незамерзшую почву. При медленном таянии снега болезнь нарастает, происходит выпревание растений. Если снег сходит быстро, ее развитие прекращается, особенно в солнечную погоду. Болезнь распространена преимущественно в северных районах возделывания озимых.

В отличие от большинства упоминавшихся выше видов, обычно широко распространенных в умеренной зоне, калонектрия жестковатая (Calonectria rigidiuscula) встречается преимущественно в тропиках. Этот гриб развивается как сапрофит, но, поселяясь на ветвях различных деревьев, вызывает их отмирание. Он часто встречается на какао, особенно в Африке. Он развивается также как раневой паразит на ослабленных деревьях, часто после их заражения видами фитофторы, повреждения насекомыми, засухи.