семейство мукоровые (мисогасеае)

Это семейство объединяет грибы, у которых стилоспорангии не отделяются. Освобождение спорангиоспор у мукоровых происходит в результате растворения или разрыва оболочки стилоспорангия непосредственно на стилоспорангиеносце. Стилоспорангии чаще шаровидные, и только у двух монотипных родов они колбовидные (род саксенея — Saksenaea, рис. 37) или сосисковидные (род эхиноспорангий — Echinosporangium, табл. 9). ,

Мукоровые — самое крупное семейство в порядке. В нем 12 родов, охватывающие около 145 видов. Эти грибы широко распространены в почве, на экскрементах травоядных животных и на всевозможных гниющих субстратах растительного происхождения. Громадное большинство из них — сапрофиты.

Грибы некоторых видов семейства мукоровых обладают высокой ферментативной (главным образом амилолитической и протеолитической) активностью, благодаря чему находят практическое применение (в частности, в странах Азиатского континента). Таковы актиномукор изящный (Actinomucor elegans), ризопус малоспоровый (Rhizopus oligosporus), ризопус рисовый (R. oryzae), ризопус японский (R. japonicus), мукор китайский (Mucor sinensis), мукор кистевидный (М. racemosus) и мукор улитковидный (М. circinelloides).

Эти грибы используются в странах Азиатского континента в качестве компонента закваски («китайские дрожжи», «раги») или непосредственно для ферментативного производства сброженных продуктов питания («соевый сыр», «темпе» и т. п.) из бобов сои, зерна злаков (риса и др.), ядра кокосового ореха, а также для получения спирта из клубней картофеля. Некоторые мукоровые грибы вызывают микозы (мукоромикозы) легких («ложный туберкулез»), головного мозга и других органов человека, сельскохозяйственных животных и домашних птиц, ассоциируются с гематурией и микотическим абортом у свиней, рогатого скота. Такой способностью, например, обладают абсидия ветвистая (Absidia ramosa), абсидия зонтикокистевидная (A. corymbifera), мукор мелкий (Mucorpusillus), ризопус Кона (Rhizopus cohnii) и ризопус рисовый (R. orysae). Эти грибы часто вызывают также порчу (плесневение, самосогревание, мокрую гниль) кормов (сена, соломы и др.), заскирдованных во влажном состоянии, а также гниение зерна и различных мясистых плодов (яблоки, груши, клубни картофеля, корнеплоды сахарной свеклы, ириса и др.) при хранении.

В СССР обнаружены представители большинства родов этого семейства.

Род мукор (Mucor) занимает центральное место в семействе. Грибы этого рода характеризуются одиночными бесцветными стилоспорангиеносцами. Они отходят от морфологически недифференцированных вегетативных гиф субстратного и (или) воздушного мицелия. Стилоспорангиеносцы могут быть простыми или различно разветвленными (чаще моноподиально, неправильно симподиально или кистевидно). У грибов с разветвленными стилоспорангиеносцами веточки обычно прямые, в связи с чем стилоспорангип прямостоячие. Большинство видов мукора гетероталличны.

В дополнение к указанным уже видам этого рода необходимо отметить еще М. раманниановый (М. ramaimianus). Этот гриб очень широко распространен в кислых лесных почвах. В культуре гриб образует шерстистые колонии красновато-кирпичного цвета, и они часто с узкой концентрической зональностью. Отдельные культуры гриба образуют антибиотик рамицин.

Близки к роду мукор роды актиномукор (Асtinomucor), цирцинелла (Circinella), зигоринхус (Zygorhynchus) и сизигитес (Syzygites). Первый из них с видом актиномукор изящный (A. elegans) и характеризуется мутовчатым ветвлением стилоспорангиеносцев. Цирцинелла (в этом роде известно до 12 видов), в свою очередь, характеризуется симподиальным ветвлением спорангиеносцев. При этом боковые веточки спорангиеносцев обычно крючковидно изогнуты или в виде спирального завитка, из-за чего стилоспорангии свисают. Род зигоринхус объединяет 7 гомоталличных видов с резко выраженной гетерогамией. Кроме того, у них зигоспоры возникают часто гроздьями. Род сизигитес монотипный, с видом сизигитес аспергилловый (S. aspergillus). У этого гриба дихотомически разветвлены стилоспорангиеносцы и сравнительно многоспоровые стилоспорангии. В природе гриб паразитирует на плодовых телах различных базидиомицетов. Он хорошо развивается в культуре на органических агаровых средах, образуя пушисто-войлочные колонии серого цвета.

Род абсидия (Absidia) объединяет около 25 видов. Для этих грибов характерно наличие апофизы, из-за чего стилоспорангии имеют будто обратногрушевидную форму. Кроме того, у них обычно хорошо выражены столоны и стилоспорангиеносцы отходят чаще по нескольку от верхушки дуги столона (рис. 42).

Род ризопус (Rhizopus) содержит 11 видов. Они характеризуются темными стилоспорангиеносцами, которые отходят чаще по нескольку от шейки ризоида. У бочыиинства видов хорошо развиты и столоны. В быту грибы этого рода известны под сборным названием «головчатая плесень» или «черная плесень». Многие представители его обладают высокой ферментативной активностью или образуют различные органические кислоты, благодаря чему находят практическое применение, в особенности в странах Азиатского континента.

Близки к роду ризопус роды фикомицес (Phycomyces) и спинеллус (Spinellus), насчитывающие соответственно 3 и 6 видов. У грибов этих родов нет столонов, а стилоспорангиеносцы отходят одиночно от гиф субстратного мицелия. При этом представители рода фикомицес — безобидные сапрофиты, распространенные в зонах с теплым и умеренным климатом. Грибы рода спинеллус ведут паразитный образ жизни на плодовых телах различных базидиомицетов и распространены преимущественно в зоне с прохладным климатом. Кроме того, у фикомицеса, в отличие от спинеллуса, копулирующие отроги снабжены разветвленными шиповидными придатками, образующими сетчатый покров зигоспор. Фикомицес интересен тем, что его можно использовать как продуцента β-каротина.