семейство монимиевые (monimiaceae)

Одно из наиболее интересных семейств тропических растений монимиевые обязано своим названием роду монимия (Monimia), который был описан в начале прошлого столетия с Маскаренских островов. Род назван в честь прекрасной Монимы, покорившей своей красотой царя Митридата и послужившей прообразом героини трагедии «Митридат» известного французского драматурга XVII в. Жана Расина.

Семейство объединяет около 35 родов и, вероятно, не менее 450 видов, распространенных в тропиках и субтропиках главным образом южного полушария. Монимиевые произрастают в тропической Америке, доходя на север до Мексики, а на юге встречаясь в Чили и Патагонии (45°30' южной широты), кроме того, в Индокитае, на островах Малайского архипелага и Океании, в Новой Каледонии, в Восточной Австралии и Новой Зеландии, на островах Индийского океана (Шри-Ланка, Мадагаскар, Коморские и Маскаренские острова), а также в материковой части Африки (карта 6). Большинство родов приурочено к Старому Свету и особенно к Южной и Юго-Восточной Азии и островам Океании. Многие роды эндемичны для отдельных островов и включают всего один или несколько видов. Наибольшее число видов монимиевых принадлежит родам сипаруна (Siparuna) и моллинедия (Mollinedia), которые произрастают в тропической Америке.

Это семейство объединяет исключительно древесные растения — от кустарничков высотой не более 30 см (кибара олеандролистная — Kibara neriifolia на Новой Гвинее) и низких приземистых кустарников горных лесов, высота которых не превышает 1 м (новогвинейская стегантера альпийская — Sleganthera alpina), до крупных деревьев высотой около 50 м и диаметром ствола до 2,5 м, слагающих полог леса (атеросперма мускусная — Athorosperma moschatum в Австралии и Тасмании). У некоторых видов имеются досковидные корни (лаурелия новозеландская— Laurelia novae-zelandiae). Среди монимиевых встречаются также древесные лианы (например, виды пальмерии — Palmeria), а один из бразильских видов сипаруны (Sipanma sarmentosa) — ползучий кустарник.

Большинство представителей семейства — вечнозеленые кустарники или невысокие деревья с ароматной корой и обычно с супротивными простыми, цельными, ароматными, кожистыми листьями, часто с зубчатым или пильчатым краем. Некоторые виды сипаруны и моллинедии — листопадные растения. Многие моллинедии имеют почки с крупными почечными чешуями. Членики сосудов монимиевых от длинных до очень длинных, часто с очень косыми перфорационными пластинками; перфорация обычно лестничная, с 10 и более перекладинами, реже простая.

Монимиевые — типичные обитатели влажных вечнозеленых низинных и горных тропических и субтропических лесов. Они поднимаются в горы до 3000 м над уровнем моря, предпочитая влажные затененные местообитания, берега рек. Лишь очень немногие виды, приспособились к жизни в засушливых условиях — в сухих лесах, саваннах, на открытых солнечных склонах, на прибрежных песках. Монимиевые обычно растут в подлеске, реже в нижнем древесном ярусе, а также в зарослях кустарников на влажных местах. Однако некоторые виды участвуют в сложении верхнего древесного яруса.

Цветки у большинства монимиевых однополые (за исключением 4 родов), нередко мелкие и невзрачные. Иногда они одиночные, обычно же собраны в верхоцветные соцветия, часто в кистях или метелках, в пучках. У многих монимиевых, произрастающих в тропическом лесу на Мадагаскаре, наблюдается каулифлория. У видов тамбуриссы (Tambourissa) соцветия возникают на стволе или на стволе и крупных ветвях. У тамбуриссы Перье (Т. perrieri) и декаридендрона (Decarydendron) они особенно обильны в основании ствола, который у последнего клубневидно вздут. Замечательной особенностью цветка многих монимиевых является наличие более или менее вогнутого чашевидного или кувшинчатого цветоложа (гипантия), несущего на внутренней поверхности тычинки или плодолистики. После цветения оно часто разрастается и становится мясистым, напоминая гипантий розовых или сиконий фикусов. Форма цветоложа очень изменчива у различных представителей семейства. У одних видов цветоложе плоское, расширенное, как диск, и на нем помещаются тычинки или плодолистики. У других — это чашевидное, колокольчатое или даже мешковидное образование, внутри которого заключены тычинки или плодолистики. Нередко на верхушке остается узкое отверстие или пора, через которую осуществляется сообщение «с полостью» цветка. Лишь у немногих видов цветоложе развито слабо. Тычинки и плодолистики в цветках обычно многочисленны, реже их по нескольку или всего по одному. Мужские цветки с сидячими тычинками или снабженными короткими нитями, у некоторых родов в основании с двумя желёзками. Двугнездные тычинки вскрываются продольной или поперечной щелью или клапанами, откидывающимися от основания к верхушке. Оболочка пыльцевых зерен безапертурная, реже одно- или двухбороздная. Плод состоит из многочисленных нераскрывающихся орешковидных или костянковидных плодиков, расположенных на цветоложе или внутри разрастающегося гипантия. Реже плодиков несколько или всего один (ксималос — Xymalos, рис. 73). В каждом плодике имеется одно семя с обильным маслянистым эндоспермом и с маленьким или средней величины зародышем.

Длительный путь эволюции, пройденный монимиевыми, привел к поразительному разнообразию их морфологических признаков, которое выделяет эту группу среди многих семейств цветковых растений. По строению цветка, древесины, узла, пыльцевых зерен это полиморфное семейство ботаники обычно делят на 4 подсемейства — гортониевых (Hortonioideae), монимиевых (Monimioideae), атероспермовых (Atherospermatoideae) и сипаруновых (Siparunoideae), представляющих собой крупные эволюционные линии. Иногда этим подсемействам придают ранг самостоятельных семейств. У видов гортониевых и монимиевых пыльники вскрываются щелью, а семязачаток висячий, с микропиле, направленным вверх, тогда как у представителей атероспермовых и сипаруновых пыльники открываются клапанами, а семязачаток прикрепляется к базальной части полости плодолистика, с микропиле, ориентированным вниз. Наиболее примитивное строение древесины имеют гортониевые, наиболее специализированная древесина у видов сипаруновых. У монимиевых сердцевинные лучи широкие, в отличие от атероспермовых, у которых они сравнительно узкие.

Род гортония (Hortonia), составляющий отдельное подсемейство,— самый примитивный представитель семейства монимиевых. Он содержит всего 2 вида, эндемичных для острова Шри-Ланка; они растут в горных лесах на высоте 700—2300 м над уровнем моря. Подсемейство монимиевых насчитывает 24—25 родов, которые распространены по всему ареалу семейства, за исключением острова Шри-Ланка, и принадлежат 3 трибам. Род гедикария (Hedycarya), самый примитивный представитель этого подсемейства, относится к трибе гедикариевых (Hedycaryeae). Виды гедикарий (их 25) распространены в Восточной Австралии и Новой Зеландии, на Соломоновых островах, в Новой Каледонии, и а островах Фиджи и Самоа, причем наибольшее число видов сосредоточено в Новой Каледонии. Цветки гедикарий, как и других родов этой трибы, имеют плоское дисковидное цветоложе.

Род ксималос с 1—2 видами, распространенными в тропической и Южной Африке, имеет всего один плодолистик с толстым сидячим рыльцем и выпуклой завязью, из которого развивается сочный оранжевый или красноватый плодик (рис. 73).

Род моллинедия, насчитывающий 90—95 видов, относится к трибе моллинедиевых (Моllinedieae), включающей 11 родов. Виды моллинедий — типичные обитатели влажных лесов тропической Америки. Редко они встречаются в сухих лесах и зарослях колючих кустарников или и а прибрежных песках. К моменту созревания рылец околоцветник женских цветков, сросшийся в основании, кольцеобразно отделяется вместе с верхней частью цветоложа от остальной части цветка и отваливается как колпачок (калиптра). При опадении калиптры гинецей, ранее скрытый в полости цветоложа, освобождается, что делает его доступным опылителям. Развивающиеся плодики расположены открыто на цветоложе. Опадение калиптры наблюдается также у других растений этой трибы.

Заслуживает упоминания монотипный мадагaскарский род эфиппиандра (Ephippiandra) — низкий кустарник, высотой 3—4 м, с мелкими супротивными цельнокрайними листьями, похожий на мирт (рис. 73). Чашевидный гипантий мужского цветка у эфиппиандры во время цветения разрывается на 4 примерно одинаковые лопасти, на внутренней стороне которых симметрично расположено обычно по 3 тычинки, сидячие, со слившимися на верхушке пыльниками, вскрывающиеся поперечной щелью. Мелкие, величиной с горошину, овальные, черные, сочные плодики, развивающиеся после опадения калиптры, сидят на красном блюдцевидном мясистом цветоложе. Каждый плодик, как желудь в плюске, окружен в основании усеченной «чашечкой» (купулой) и очень похож на плод лавровых.

Некоторые виды кибары (Kibara), стегайтеры (Steganthera) и антобембикса (Anthobembix), произрастающие в лесах Новой Гвинеи, — «муравьиные» (мирмекофильные) растения, в полых стеблях которых охотно селятся муравьи. В стеблях антобембикса и кибары, кроме муравьев, были обнаружены также ложнощитовки, мелкие паразитные насекомые (из подотряда кокцид), самки и личинки которых сосут соки растений.

Одно из интересных растений этого семейства — род тамбурисса (Tambourissa) — принадлежит трибе монимиевых (Monimieae), охватывающей 8 родов. У всех представителей плодики заключены в гипантий. Цветки тамбуриссы, особенно женские, и «ложные плоды» удивительно напоминают сиконии фикусов. Многочисленные плодолистики почти полностью погружены в мякоть гипантия, который после цветения сильно разрастается. У некоторых видов «плод» достигает в диаметре 15 см. «Яблоком Жако» (серый попугай тропических лесов зкваториальной Африки) или «обезьяньим яблоком» называют его на Мадагаскаре местные жители. При созревании плодиков гипантий разрывается сверху вниз на 4—6 лопастей, которые отгибаются звездообразно назад, и тогда на ярко окрашенной в оранжевый или красный цвет мякоти хорошо видны погруженные в нее в большом количестве плодики — черные, блестящие, твердые, с красным (или оранжевым) мясистым выростом, напоминающим сочные придатки (ариллоиды) семян. Плодики хорошо выделяются на фоне яркой мякоти, привлекая распространяющих их животных. Сочную часть околоплодника поедают птицы. При созревании тычинок гипантий мужских цветков разрывается также на 4—6 лопастей, которые, отгибаясь назад, открывают многочисленные тычинки, расположенные беспорядочно на внутренней поверхности гипантия. Виды тамбуриссы, вечнозеленые деревья высотой до 30 м, кустарники или древесные лианы, распространены главным образом на Мадагаскаре (21 вид из 27), а также на Коморских и Маскаренских островах. На Мадагаскаре в горных лесах среднего пояса они входят в состав верхнего древесного яруса. Тамбурисса изящная (Т. gracilis) растет в кустарниковых зарослях из видов вересковых и сложноцветных. Тамбуриссу называют «барабанным» деревом («Bois de Tambour», от франц. tambour — барабан). На Маскаренских островах аборигены используют полые стволы тамбуриссы для изготовления там-тамов, барабанов, а также ульев.

Монотипный род эннекартия (Hennecartia) в Парагвае и Бразилии — невысокий двудомный пли однодомный кустарник или деревце с крупными мужскими кистевидными соцветиями и одиночными пазушными женскими цветками (рис. 73). Многочисленные тычинки (40—60) тесно скучены на дисковидном цветоложе; они сидячие, со щитовидными пыльниками и грибовидным связником. Пыльник вскрывается щелью, отделяющей его верхнюю часть, как крышечку, от нижней блюдцевидной части. На верхушке гипантия в женском цветке имеется 5 коротких, мясистых, имитирующих рыльца выростов цветоложа. Они снабжены мелкими сосочками и функционируют как рыльца. Эти выросты настолько сближены, что оставляют свободным лишь узкий вход внутрь цветка. У входа в канал внутри гипантия находятся короткие столбики с рыльцами всего лишь двух плодолистиков. Пыльцевые зерна, попавшие на выросты цветоложа, прорастают в пыльцевые трубки, проникающие через канал внутрь цветка на рыльца.

Род пеумус (Peumus) занимает изолированное положение в семействе и иногда выделяется в отдельное подсемейство (Peumoideae). Единственный вид этого рода болдо (Peumus boldus), красивое ароматичное дерево или высокий кустарник с кожистыми блестящими шероховатыми листьями и душистыми белыми цветками (рис. 74), растет в Чили на открытых солнечных склонах гор и сухих солнечных холмах, распространяясь на юг до 41° южной широты. Цветет болдо в период дождей. Это известное лекарственное растение Чили. Мелкие желтоватые плодики, сидящие по 2—5 (1) на слабо разрастающемся цветоложе, сладкие и ароматные, имеют съедобные семена. Болдо — один из двух видов монимиевых, известных в культуре в нашей стране на Черноморском побережье Кавказа. Второй вид — дорифора сассафрас (Doryphora sassafras), единственный представитель рода дорифора, принадлежит к подсемейству атероспермовых, 5 родов которого представлены крупными ароматическими лесными деревьями Новой Каледонии, Новой Гвинеи, Восточной Австралии, Тасмании, Новой Зеландии, Чили и Патагонии. Дорифора эндемична для Австралии, местные жители называют ее австралийским, серым или черным сассафрасом. Все части деревьев, достигающих высоты 30—40 м, содержат сафрол — главный компонент масла североамериканского сассафраса беловатого (Sassafras albidum из сем. Lauraceae). Цветки дорифоры замечательны тычинками с длинным (до 1 см) шиловидным придатком связника (рис. 74). Белые обоеполые цветки собраны в 3-цветковые полузонтики, окруженные 2 крупными прицветниками. В цветках имеются стаминодии — длинные наружные и чешуевидные внутренние.

Атеросперму мускусную (Atherosperma moschatum), по-видимому, единственный вид рода атеросперма, эндемичного для Австралии и Тасмании, местные жители называют сассафрасом Виктории, сассафрасом Тасмании или южным сассафрасом (рис. 74). Как и североамериканский сассафрас, его австралийский тезка имеет такой же приятный ароматный запах коры и листьев из-за присутствия эфирных масел и главным образом сафрола, который иногда используется как заменитель масла сассафраса. Из душистой коры и листьев атероспермы приготавливают лечебный чай. В зависимости от экологических условий растение достигает размеров крупного дерева высотой до 50 м и диаметром ствола до 2,5 м, древесина которого используется для изготовления мебели, или же имеет облик невысокого деревца, иногда низкого кустарника высотой не более 3 м. Ароматные кремовые цветки атероспермы, распускающиеся зимой, окружены крупными сильно опушенными прицветниками.

Род лаурелия (Laurelia) насчитывает 2—3 вида, которые распространены в Чили, Патагонии и в Новой Зеландии. Разорванный ареал этого рода указывает на древние связи между флорами внетропических областей южного полушария. Лаурелия ароматная (L. aromatica) распространена в Америке от 34°30' до 45°30' южной широты. Она растет во влажных горных лесах из нотофагуса и подокарпа в Южно-Чилийских и Аргентинских Андах. Это крупные вечнозеленые деревья, высотой до 30 м. Изящными, кожистыми, темно-зелеными, душистыми листьями лаурелия напоминает средиземноморский лавр (Laurus nobilis), почему и получила название Laurelia. Население Чили называет ее просто лавром. Не только листья, но и кора, древесина, цветки и плоды лаурелии необычайно ароматны, так как содержат обильные эфирные масла, главным образом сафрол. Лаурелия ароматная — одно из известных народных лекарственных растений. Листья ее употребляются также как приправа к пище, а плоды под названием перуанский мускатный орех используются как пряность. Древесина лаурелии применяется для изготовления мебели. У индейцев Чили племени араукан ветви лаурелии служили символом славы и победы, как и лавр у древних греков и римлян.

Подсемейство сипаруновых представлено всего тремя родами — сипаруна (Siparuna), глоссокаликс (Glossocalyx) и брактеантус (Bracteanthus). Замечательной особенностью цветков этих растений является наличие в них так называемого велума (от лат. velum — покрывало), кожицы, закрывающей вход в гипантий, которая представляет собой вырост цветоложа. Нередко велум покрывает сверху почти полностью тычинки или плодолистики и в центре его остается лишь узкое отверстие. Во время цветения из пего выступают рыльца или пыльники, тогда как нижняя часть их скрыта внутри гипантия. Очевидно, велум осуществляет защитную функцию.

Род сипаруна, самый крупный в семействе, насчитывает 150 (165) видов, которые распространены от Мексики и Вест-Индии до Неру, Боливии и Бразилии. Это ароматические кустарники (иногда лазящие) или невысокие деревья, вечнозеленые или листопадные. Они растут во влажных горных лесах. Некоторые виды сипаруны встречаются в кампосо — саваннах Южной Америки. После цветения гипантий женских цветков сипаруны разрастается и образует «ложный плод» кирпичного иди темно-красного цвета величиной с ягоду крыжовника или плод опунции, у некоторых видов он похож на сиконии фикусов. При созревании «плод» раскалывается на несколько лопастей, освобождая плодики, очень похожие на семена, с мясистым темно-красным выростом, как у тамбуриссы, напоминающим ариллоиды семян. У сипаруны кужабской (Siparuna cujabana) черные плодики с киноварно-красным сочным придатком лежат между выростами красноватого на внутренней стороне гипантия, которые, возможно, служат для привлечения птиц (рис. 73). ,

Род глоссокаликс отличается от всех остальных монимиевых зигоморфным цветком. Сросшиеся члены околоцветника на одной стороне цветка вытянуты в длинную язычковидную лопасть (рис. 74). Отсюда и название рода (от греч. glossa — язык и лат. calyx — чашечка). Род насчитывает 2—4 вида, которые распространены в тропических областях Западной Африки. Это кустарники или невысокие деревья (высотой 1 —12 м) с бледно-желтыми ароматными цветками, обитатели влажного тропического леса. Один лист каждой пары редуцирован до главной жилки. Этот нитевидный лист быстро опадает. Анизофиллия (неравнолистность), кроме глоссокаликса, характерна также для некоторых других представителей семейства монимиевых.

Биология монимиевых почти совсем не изучена. До сих пор неизвестно, например, как происходит у них опыление. Ароматные цветки монимиевых (иногда они со зловонным запахом), хотя часто мелки (диаметром до 1 мм) и невзрачны, собраны в многоцветковые соцветия и могут привлекать насекомых. Реже цветки крупные и лепестковидные (у тамбуриссы Перъе длиной до 3,5 см). Тычиночные железки и каулифлория, очевидно, указывают на возможность насекомоопыления по крайней мере у многих представителей семейства монимиевых. К тому же большинство видов произрастает в подлеске под густым пологом тропического леса, где ветроопыление мало вероятно. Однако какие-либо сведения о посещении цветков насекомыми почти отсутствуют.

При созревании плодиков, заключенных в гипантий, происходит его раскрывание и освобождение плодиков. У большинства монимиевых они мясистые, с сочным мезокарпием, напоминающие костянки (у тамбуриссы и сипаруны с мясистым выростом), или имеют кожистый околоплодник. Плодики часто окрашены в красный, оранжевый или черный цвет. Цветоложе у многих видов становится сочным и ярко окрашенным. Костянковидные плодики монимиевых, вероятно, привлекают птиц и переносятся ими, однако наблюдения известны только для тамбуриссы и гедикарии древовидной (Hedycarya arborea). Это невысокое дерево (высотой 7—12 м) лесов Новой Зеландии местные жители называют «голубиным» деревом (pigeonwood). Красными сочными плодиками гедикарии, сидящими на ножках на плоском цветоложе, питаются плодоядный новозеландский голубь (Carpophaga novae-zelandiae) и разноклювая гуйя (Heterolocha acutirostris). Все виды подсемейства атероспермовых имеют сухие орешковидные плодики с тонким околоплодником, снабженным волосками, и обычно с длинным столбиком, покрытым перисторасположенными волосками. Плодики хорошо приспособлены к распространению их ветром. Орешки лаурелии переносятся ветром на большие расстояния.